Во-первых, большинство архей не является гипертермофилами и обитает в умеренных условиях, где специфические мембранные липиды не предоставляют очевидного преимущества. И наоборот, многие бактерии счастливо живут в горячих источниках и их мембраны отлично справляются с высокими температурами. Археи и бактерии почти в любой среде обитают бок о бок и даже входят в симбиотические отношения. Зачем же одной из этих групп когда-то могло понадобиться менять все мембранные липиды – несмотря на связанные с этим процессом серьезные проблемы? Если такая трансформация мембран возможна, то почему мы не наблюдаем полного замещения мембранных липидов, когда клетки адаптируются к изменениям среды? Ведь это должно быть гораздо проще, чем заново изобретать новые липиды. Почему бы некоторым бактериям, живущим в горячих источниках, не обзавестись архейными липидами?
Во-вторых, главное различие мембран архей и бактерий напоминает случайность: бактерии используют один оптический изомер (зеркальную форму) глицерола, а археи – другой[31]. Даже если археи действительно заменили все свои липиды, чтобы приспособиться к высоким температурам, сложно представить причину, в силу которой могло понадобиться менять один оптический изомер глицерола на другой. Это просто извращение. Ведь фермент, который производит левостороннюю форму глицерола, весьма далек от фермента, который участвует в образовании правосторонней формы. Чтобы перейти с одного изомера на другой, нужно сначала “изобрести” новый фермент (чтобы делать новый изомер), а затем настойчиво избавляться от старого (полностью функционального) фермента в каждой клетке, несмотря на то, что новый вариант не предоставляет никакого эволюционного преимущества. Мне не верится, что такое могло быть. Но если ни один тип липидов не заменялся на другой, то какой была мембрана у последнего общего предка? Она должна была сильно отличаться от всех современных мембран. Почему?
Сама идея, что хемиосмотическое сопряжение возникло рано, спорна. Одно из затруднений – очень высокая сложность механизма. Мы успели отдать должное гигантским дыхательным комплексам и АТФ-синтазе – поразительным молекулярным машинам с роторами и поршнями. Могли ли они появиться на заре эволюции, когда еще не было даже ДНК-репликации? Конечно нет! Такова первая мысль, но надо понимать, что этот ответ продиктован чувствами. АТФ-синтаза не намного сложнее рибосомы, а ведь никто не станет спорить, что рибосомы должны были возникнуть рано [32]. Вторая проблема – сама мембрана. Даже если не задумываться о том, какого типа она была, вопрос о ранней сложности возникает и здесь. У современных клеток хемиосмотическое сопряжение работает лишь в том случае, если мембрана непроницаема для протонов. Но все эксперименты с реконструкцией древних мембран показывают, что они беспрепятственно пропускали протоны[33]. Удерживать протоны снаружи – невероятно сложная задача, и проблема в том, что хемиосмотическое сопряжение, похоже, остается бесполезным без множества сложных белков, встроенных в непроницаемую для протонов мембрану. В этом и только в этом случае выполняет свою функцию хемиосмотическое сопряжение. Так в каком же, черт возьми, порядке возникли эти составляющие? Это проблема курицы и яйца. Какой смысл учиться перекачивать протоны, если нельзя воспользоваться градиентом? И зачем учиться использовать градиент, если вы не умеете его создавать? В гл. 4 я предлагаю возможное решение этой проблемы.
Я заканчиваю главу несколькими большими вопросами. Почему жизнь на Земле появилась так рано? Почему она на несколько миллиардов лет застыла на одном уровне морфологической сложности? Почему сложные эукариотические клетки за 4 млрд лет возникли лишь единожды? Почему у всех эукариот имеется целый ряд особенностей, которые никогда не встречаются у бактерий и архей – от наличия двух полов до старения? И почему все живое сохраняет энергию в форме протонных градиентов на мембранах? Как и когда начался этот процесс?
Я думаю, эти два ряда вопросов связаны. Ниже я докажу, что появление жизни на Земле инициировал природный протонный градиент, поэтому это должно было произойти в специфических условиях. На самом деле такие условия встречаются почти во всей Вселенной: горная порода, вода и углекислый газ (CO2). Я покажу, что хемиосмотическое сопряжение миллиарды лет удерживало эволюцию на прокариотическом уровне и лишь однажды, когда одна бактерия каким-то образом проникла в другую, жизнь вышла из энергетического застоя. Эндосимбиоз дал начало эукариотам, размеры генома которых выросли на порядки, предоставляя материал для морфологической сложности. Я докажу, что многие странные свойства эукариот обусловлены взаимоотношениями клетки-хозяина и ее эндосимбионтов, которые впоследствии стали митохондриями. Похоже, эволюция идет одними путями, которые пролегают между барьерами, одинаковыми во всей Вселенной. Не думаю, что прав во всем, но, надеюсь, общая картина верна – и тогда, возможно, из моих рассуждений вырастет новая биология, которая предскажет больше. Может быть, однажды мы сможем предсказать, какой должна быть жизнь в любом месте Вселенной, опираясь на химический состав космического пространства.
Часть II
О жизни
Глава 3
Энергия и начало жизни
Старинные водяные мельницы и современные гидроэлектростанции работают благодаря направленному движению потоков воды. Если перегородить реку плотиной и оставить в ней небольшое отверстие, напор воды будет гораздо мощнее и его хватит, чтобы крутить мельничное колесо. А если позволить потоку течь по широкому руслу, напор уменьшится.
Клетки живых организмов работают по тому же принципу. Метаболический путь можно сравнить с руслом, по которому “течет” углерод. В метаболическом пути последовательность химических реакций катализируется рядом поочередно действующих ферментов. Продукт реакции, катализируемой