можно было принять за бред душевнобольного. Мы знаем, что жизнь, по сути, – это ряд химических реакций. Чтобы получить АТФ, нужно лишь перенести активированный фосфат с некоего интермедиата на АДФ. Реакционноспособных интермедиатов в клетке очень много, и задача заключалась в том, чтобы найти среди них нужный. Вернее, именно таким образом ученые рассуждали несколько десятков лет. А потом явился Митчелл. Он писал уравнения, которые никто не мог понять, утверждал, что дыхание не сводится к химическим процессам и что интермедиата, который так упорно ищут, вообще не существует, а механизм, сопрягающий транспорт электронов и синтез АТФ, в действительности представляет собой градиент протонов на непроницаемой для них мембране – протон-движущую силу. Неудивительно, что он приводил коллег в бешенство!
Это уже стало легендой, примером того, что наука может развиваться в абсолютно непредсказуемом направлении. В теории научных революций Томаса Куна это называется “сменой парадигм”. Сейчас, когда хемиосмос описан в любом учебнике биохимии, все считают его самим собой разумеющимся. Структуры всех компонентов дыхательной цепи были определены с атомным разрешением. За открытие структуры АТФ-синтазы Джон Уокер в 1997 году получил Нобелевскую премию. Определение структуры комплекса I было еще более сложной задачей. Знания углубляются, хотя со стороны это больше похоже на увязание в деталях. Кажется, что в биоэнергетике уже не может быть никаких революционных открытий, сопоставимых с открытием Митчелла. И это до смешного странно, поскольку сам Митчелл думал не о деталях процесса дыхания, а о другой, куда более простой и фундаментальной проблеме: как клеткам (он рассматривал бактерий) удается сохранять постоянство своей внутренней среды? С самого начала он считал, что организмы и среда их обитания неразрывно связаны друг с другом посредством мембран. Эта точка зрения – краеугольный камень моей книги. Митчелл как никто другой понимал, как важны были мембранные процессы для возникновения жизни и как важны они для нее сейчас. В 1957 году, за четыре года до опубликования хемиосмотической гипотезы, в Москве Митчелл прочитал лекцию, посвященную происхождению жизни. Я приведу отрывок из нее:
Я не могу рассматривать организм вне среды его обитания… Формально организм и среду обитания можно рассматривать как две равнозначные фазы, динамический контакт между которыми поддерживается мембранами, разграничивающими и связывающими их.
Эти рассуждения имеют более философский характер, чем выросшая из них хемиосмотическая гипотеза, но я считаю, что они заслуживают не меньшего внимания. Сейчас, сосредоточившись на молекулярной биологии, мы позабыли об идее, которой был одержим Митчелл: о мембране как посреднике между внешней и внутренней средами, о том, что Митчелл называл “векторной химией”, где направление в пространстве имеет решающее значение. Эта химия совсем не похожа на происходящее в пробирке, где все компоненты смешаны в растворе. Почти все формы жизни используют окислительно-восстановительные реакции для создания протонного градиента на мембране. Но с какой стати все устроено так? Если сейчас эти идеи не кажутся такими бредовыми, как казались в 60-х годах, то лишь потому, что мы привыкли к ним. Они успели покрыться благородной пылью и прочно обосновались в учебниках, так что никому не приходит в голову снова подвергнуть их сомнению. Сейчас мы знаем, что эти идеи оказались верны, но почему они верны? Этот вопрос сводится к двум пунктам: почему все живые клетки в качестве источника свободной энергии используют окислительно- восстановительные реакции, и – почему все клетки запасают эту энергию в форме протонных градиентов на мембране? Или: почему они используют для этого электроны с протонами?
Почему все живое на планете использует окислительно-восстановительные процессы? Этот вопрос, наверное, из самых простых. Все известные живые организмы сложены в основном из углерода, причем в частично восстановленной форме. В первом, очень грубом приближении (без учета относительно небольших количеств азота, фосфора и других элементов) “формулу” жизни можно записать так: CH2O. Предположим, что углерод исходно пребывает в форме двуокиси. В этом случае живой организм должен осуществлять перенос электронов и протонов на CO2 от водорода (H2) или от подобного ему вещества. В целом не имеет значения, где брать эти электроны: их источником может послужить вода (H2O), сероводород (H2S) или даже ионы железа (Fe2+). Важно, что электроны в итоге переходят на CO2. Подобные переходы и составляют предмет окислительно-восстановительной химии. Кстати, термин “частично восстановленная форма” означает, что углерод в ней восстановлен в меньшей степени, чем в метане.
Возможно ли существование неуглеродных форм жизни? Вообразить их возможно. Всем известно о роботах из металла или кремния, так что особенного в углероде? На самом деле – довольно много чего. Каждый атом углерода может образовать четыре прочные связи – они гораздо прочнее, чем у кремния, химического аналога углерода. Такие связи делают возможным существование множества длинноцепочечных молекул, самые важные из которых – белки, липиды, сахара и ДНК. Кремний не способен обеспечить такое химическое разнообразие. К тому же, в отличие от углерода, он не образует газообразные оксиды. Мне нравится представлять CO2 в виде кирпичика “Лего”. Его можно извлечь из воздуха и присоединить с его помощью один атом углерода к какой-нибудь молекуле. А если попробовать вместо этого оксиды кремния… Это как пытаться строить из песка. Мы, существа с высоким интеллектом, научились подчинять своим нуждам кремний и другие элементы, но трудно представить, как из кремния сама по себе могла бы появиться жизнь. Я не говорю, что существование кремниевых форм жизни в бесконечной Вселенной вовсе невозможно – кто знает! Но в плане вероятности и предсказуемости (а моя книга посвящена именно таким материям) это не слишком вероятно. Кроме того, что углерод гораздо лучше подходит по свойствам, его во Вселенной еще и гораздо больше. Таким образом, в первом приближении жизнь должна быть углеродной.
Но потребность в частично восстановленном углероде – лишь небольшая часть ответа на поставленный вопрос. У большинства современных организмов метаболизм углерода и энергетический метаболизм в значительной степени разделены. Объединяет их лишь АТФ и несколько других общих реакционноспособных интермедиатов, таких как тиоэфиры (из них наиболее важен ацетил-кофермент А). Однако эти интермедиаты не являются
