Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

следует лишь, что представления Дарвина о наследственности были неполны. И это не новость. Хорошо известно, что Дарвин ничего не знал о ДНК, генах и законах Менделя, не говоря уже о переносе генов между бактериями, так что механизмы наследственности он представлял себе довольно смутно. Но ничто из этого не дискредитирует дарвиновскую теорию естественного отбора, так что заявление на обложке справедливо лишь в очень узком смысле.

Но фраза с обложки журнала поднимает очень важный вопрос. Дерево жизни подразумевает “вертикальный” способ наследования: родители путем полового размножения передают потомкам копии своих генов. Передача генов происходит в основном в рамках видов, с редкими случаями межвидового скрещивания. Репродуктивно изолированные популяции медленно дивергируют, так как возможности скрещивания между ними снижаются, и в конце концов превращаются в новые виды. Именно так на дереве жизни возникают разветвления. Но у бактерий все гораздо запутаннее. У них нет настоящего полового размножения, как у эукариот, поэтому они не образуют обособленных видов. Определение того, что такое “вид” у бактерий, всегда представляло собой проблему. Но наибольшие затруднения вызывает горизонтальный перенос генов (ГПГ): бактерии способны не только завещать свой геном дочерним клеткам, но и могут раздать его в виде милостыни всем желающим. Но опять-таки, ничто из этого никоим образом не опровергает теорию естественного отбора. Основа осталась той же: наследственность и изменчивость, вот только изменчивость реализуется куда большим числом способов, чем считалось.

Распространенность ГПГ у бактерий ставит перед нами вопрос: что мы вообще можем о них знать? По своей фундаментальности этот вопрос сравним со знаменитым физическим принципом неопределенности. Ведь почти все деревья построены по результатам анализа лишь одного гена. Пионер молекулярной филогенетики Карл Везе после тщательного отбора остановился на рибосомальной РНК (рРНК) малой субъединицы рибосомы[52]. Везе утверждал (и у него были основания), что этот ген универсален у всех организмов и очень редко передается горизонтальным переносом, поэтому филогенетический анализ этого гена покажет “единое истинное дерево жизни” клеток (рис. 15). В некотором смысле это действительно верно: когда клетка делится, дочерние клетки всегда наследуют гены рРНК предковой клетки. Но что произойдет, если через много поколений остальные гены из-за ГПГ окажутся замененными на другие? Со сложными многоклеточными организмами такое случается крайне редко. Мы можем секвенировать рРНК орла, и ее последовательность укажет, что орел – это птица, а отсюда можно сделать вывод, что у орла есть клюв, перья, когти, крылья, что он откладывает яйца, и т. д. Это так, потому что вертикальное наследование генов обеспечивает устойчивую корреляцию между рибосомальным “генотипом” и общим фенотипом организма – гены, кодирующие признаки птицы, наследуются все вместе на протяжении многих поколений. И, хотя они могут в процессе изменяться, изменения редко приводит к непредсказуемым последствиям.

Рис. 15. Знаменитое, но неверное трехдоменное дерево жизни.

Эту схему составил Карл Везе в 1990 году. Дерево построено на основе анализа одного высококонсервативного гена (гена рибосомальной РНК малой субъединицы рибосомы). Местоположение “корня” выявлено анализом расхождений между парами паралогичных генов, общих для всех клеток (которые дуплицировались еще у Последнего всеобщего предка), и оно показывает, что и археи, и эукариоты гораздо ближе друг к другу, чем к бактериям. Но это верно лишь для ключевых информационных генов. Большая доля остальных генов эукариот родственна генам бактерий, а не архей. Так что приведенная схема вводит нас в заблуждение. Ее можно рассматривать исключительно как филогенетическое дерево одного гена, но не как дерево жизни.

Представим теперь, что было бы, если у птиц был бы распространен ГПГ. Последовательность рРНК такого организма указывала бы на то, что перед нами птица. Но взглянув на такую “птицу”, мы увидели бы, что у нее нет крыльев, зато есть хобот, шесть лап, глаза на коленках, шерсть, а еще она мечет икру, как лягушка, и воет, как гиена. Это, конечно, абсурд, но именно с этим мы сталкиваемся, изучая бактерии. Чудовищные химеры ежесекундно пролетают у нас перед глазами, и мы не вопим от ужаса лишь потому, что те, как правило, очень малы и морфологически невзрачны. Тем не менее бактерии (если рассматривать их геномы) всегда химерны, а иные из них в генетическом отношении столь же чудовищны, как наша “птица”. У кого действительно есть причины вопить от ужаса при виде бактерий, так это у ученых-филогенетиков. На основании анализа рРНК мы не можем установить, как выглядит клетка и какой она была в прошлом.

Для чего тогда нужен филогенетический анализ по одному гену, если он ничего не может рассказать нам о происхождении клетки? В некоторых случаях он полезен – это зависит от выбранных временных масштабов и темпов ГПГ. Когда темпы горизонтального переноса низкие (у растений, животных, большинства протистов и некоторых бактерий), то на небольшом временном промежутке мы можем наблюдать устойчивую корреляцию между рибосомальным генотипом и фенотипом. Если же скорость ГПГ высока, корреляция быстро исчезает. Патогенные штаммы кишечной палочки (E. coli) отличаются от безвредных не последовательностями рРНК, а наличием генов, определяющих патогенность. Геномы разных штаммов E. coli могут различаться на 30 % (в 10 раз больше различий, чем между геномами человека и шимпанзе, но при этом мы продолжаем считать все кишечные палочки одним видом). Правда, если нас интересуют патогенные свойства, то филогения рРНК – последнее, что нам пригодится. За долгое время корреляция между рибосомальным генотипом и фенотипом исчезает даже при очень низких темпах ГПГ. Отсюда следует, что почти невозможно установить, какой образ жизни 3 млрд лет назад вела бактерия: за такой срок ГПГ мог заменить почти все ее гены.

Поэтому все величие древа жизни оказывается обманчивым. У нас была надежда, что удастся воссоздать истинную филогению всех клеток, установить, как одни виды возникали из других, проследить за ними до самого истока и воссоздать облик предка всего живого. Если бы мы действительно могли это сделать, мы смогли бы узнать о Последнем всеобщем предке (Last Universal Common Ancestor, LUCA) все, в том числе получить