Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

данные о составе его мембраны, среде обитания и потребляемых для роста веществах. К сожалению, мы не можем получить такие точные сведения. Билл Мартин провел очень остроумный тест, который назвал “удивительное дерево с исчезающими ветвями”. Он выделил 48 генов, консервативных для всех живых организмов, и построил филогенетические деревья для каждого гена, чтобы установить родство между 50 бактериями и 50 археями (рис. 16)[53]. Вблизи концов ветвей все 48 генов показывали одни и те же родственные взаимосвязи внутри сотни видов бактерий и архей. То же самое наблюдалось и вблизи корня: почти все гены “согласились” с тем, что корень этого дерева жизни находится где-то между бактериями и археями (фактически – с тем, что Последний всеобщий предок был прародителем бактерий и архей). Но при построении глубоких ветвей внутри бактерий или внутри архей оказалось, что все 48 генов показывают разное. Все 48 генов дают разные деревья! Этот может быть проблемой технического характера (размытие сигнала с увеличением расстояния), либо результатом ГПГ – принцип вертикального наследования генов нарушается, когда отдельные гены начинают случайным образом меняться местами. Мы не знаем, какой вариант верен, и пока нет возможности это узнать.

В сущности это означает, что мы не можем определить, какие группы бактерий или архей наиболее древние. Согласно одному дереву, наиболее древняя группа архей – метаногены. Согласно другому, это не так, и реконструкция облика древнейших клеток оказывается практически невозможной. Но даже если удалось бы доказать, что метаногены – действительно древнейшие археи, все равно не было бы уверенности, что они всегда вырабатывали метан, как современные метаногены. В соединении генов в одну последовательность для увеличения силы сигнала тоже мало проку, поскольку каждый ген может иметь свою историю, и такой анализ даст недостоверные результаты.

Но то, что все 48 выбранных Биллом Мартином универсальных генов помещают самую древнюю развилку дерева жизни между бактериями и археями, внушает некоторую надежду. Если мы сможем выяснить, какие свойства являются для бактерий и архей общими, а какие различаются и, по всей видимости, приобретены позднее, мы можем составить “фоторобот” Последнего всеобщего предка. Но и здесь мы сталкиваемся с затруднением: гены, общие для архей и бактерий, могли возникнуть лишь в одной из групп, а в другую попасть путем ГПГ: известно, что вполне возможен горизонтальный перенос между организмами всех трех доменов. Если ГПГ произойдет на ранних этапах эволюции (на пустых участках “удивительного дерева с исчезающими ветвями”), то будет казаться, что эти гены унаследованы от общего предка (вертикальный перенос), хотя на самом деле это не так. И чем полезнее ген, тем активнее он должен был распространяться на ранних этапах эволюции. Для того, чтобы отбросить влияние горизонтального переноса, мы вынуждены снова переключиться на гены, универсальность которых не вызывает сомнений и которые являются общими для представителей всех групп бактерий и архей. Это должно хоть отчасти уменьшить вероятность того, что эти гены распространялись путем горизонтального переноса на ранних этапах эволюции. Но беда в том, что известно менее сотни таких универсальных генов, то есть чрезвычайно мало, и воссозданный по ним портрет Последнего всеобщего предка выходит очень странным.

Рис. 16. Удивительное дерево с исчезающими ветвями.

На рисунке результат сравнения филогенетических схем, построенных для 50 бактерий и 50 архей по 48 универсальным и консервативным генам. Последовательности 48 генов были слиты в одну для увеличения статистической мощности (это обычный метод в филогенетике). По последовательности “супергена” построено дерево, демонстрирующее родственные связи внутри 100 видов. Построили деревья по каждому гену и каждое сравнили с “супергенным”. Для каждой ветви градиентом серого указано число деревьев, построенных по отдельным генам, которые совпадают с деревом, построенным по слитой последовательности. У основания дерева почти все 48 генов выдают то же дерево, что и слитая последовательность, указывая, что бактерии и археи действительно разошлись очень давно. На кончиках ветвей большинство деревьев, построенных по отдельным генам, также совпадают с деревом, построенным по слитой последовательности. Но мы не видим более глубоких ветвей внутри обеих групп: все построенные по отдельным генам деревья имеют иной порядок ветвления, нежели дерево, построенное по слитой последовательности. Это может быть и следствием горизонтального переноса генов, который перетасовал все точки ветвления, и размытием статистического сигнала за невообразимо долгие четыре миллиарда лет.

Мы уже сталкивались с этим (гл. 2). Cудя по всему, у Последнего всеобщего предка уже имелись белки и ДНК, а значит, в то время уже существовал универсальный генетический код, с ДНК считывались РНК-транскрипты, которые, в свою очередь, транслировались в белки на рибосомах – универсальных для всех клеток молекулярных фабриках, строящих белки. Механизмы, необходимые для прочтения ДНК и синтеза белков, задействуют множество молекул белков и РНК, общих для бактерий и архей. Структуры и последовательности этих белков и РНК не несут следов горизонтального переноса между группами – похоже, их механизмы транскрипции и трансляции разошлись на ранних этапах эволюции и затем развивались независимо. Движемся дальше. И бактерии, и археи используют энергию протонного градиента на мембране для синтеза АТФ. Фермент АТФ- синтаза – еще одна изумительная молекулярная машина, не уступающая по замысловатости рибосоме и, по-видимому, не менее древняя. Как и рибосомы, АТФ-синтазы универсальны и консервативны у всех живых организмов. Между бактериальными и архейными АТФ-синтазами есть незначительные структурные различия: по-видимому, эти АТФ-синтазы отделились от предковой АТФ-синтазы Последнего всеобщего предка, а их гены почти не переносились между доменами. Так что у Последнего всеобщего предка, судя по всему, наряду с рибосомами, РНК и ДНК, имелась и АТФ-синтаза. Кроме этого, у архей и бактерий есть несколько общих базовых биохимических путей, например пути синтеза аминокислот и некоторые реакции цикла Кребса, и они, по всей вероятности, присутствовали и у Последнего всеобщего предка. В общем, это почти все.

Что касается различий, то их чрезвычайно много. У архей и бактерий различается большинство ферментов, используемых в репликации ДНК. Хотя,