Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

казалось бы, что может иметь более фундаментальный характер для клетки? Разве что мембрана – но и мембраны у архей и бактерий различаются! То же самое можно сказать о клеточной стенке. У архей и бактерий принципиально различное строение обоих барьеров, отделяющих клетки от внешней среды. Почти не представляется возможным установить, чем вместо всего этого располагал Последний всеобщий предок. Различия можно перечислять и далее, но здесь мы остановимся. Из шести фундаментальных для клеток процессов (поток углерода, поток энергии, катализ, репликация ДНК, компартментализация и экскреция) у архей и бактерий сходны лишь первые три, да и то не во всем.

На этот счет существует несколько объяснений. Первое: все признаки у Последнего всеобщего предка могли быть продублированы, а впоследствии бактерии потеряли одну из копий, а археи – другую. Хотя это звучит довольно глупо, его нельзя необоснованно отвергать. Так, известно, что смесь бактериальных и архейных липидов способна образовывать устойчивые мембраны, и поэтому, возможно, у Последнего всеобщего предка имелись липиды обоих типов, а его потомки специализировались, утратив либо один, либо другой тип. Заметим, что этот сценарий может быть справедлив лишь для небольшого числа признаков, иначе возникает проблема, известная как геном Эдема. Если Последний всеобщий предок обладал всеми признаками, а его потомки специализировались, потеряв некоторые из них, то, следовательно, у Последнего всеобщего предка был чрезвычайно большой геном: гораздо больше, чем у современных прокариот. Я думаю, что предполагать, что сложное появилось прежде простого и что на каждую проблему было сразу два решения – все равно, что ставить телегу впереди лошади. К тому же совершенно непонятно, почему потомки Последнего всеобщего предка потеряли по половине всех его признаков. Мне кажется это неправдоподобным.

Вторая гипотеза гласит, что Последний всеобщий предок представлял собой совершенно обычную бактерию с мембраной, клеточной стенкой и репликацией ДНК бактериального типа. Позднее одна из групп его потомков – первые археи – заменила эти предковые структуры другими при адаптации к жизни в экстремальных условиях, например в гидротермальных источниках. Это общепринятое объяснение, которое тем не менее малоубедительно. Почему репликация ДНК у бактерий и архей различается, а процессы транскрипции и трансляции схожи? Если мембраны и клеточные стенки архей суть результат адаптации к жизни в горячих источниках, то почему живущие в аналогичных условиях экстремофильные бактерии сохранили свои мембраны и клеточные стенки и не поменяли их на мембраны и клеточные стенки архейного типа или что-либо иное? Бактерии и археи сосуществуют в одних экологических нишах, но при этом, несмотря на ГПГ, сохраняют фундаментальные различия. Кажется неправдоподобным, что все эти глубокие различия возникли в результате адаптации к жизни в конкретной нише и что все без исключения археи с тех пор зафиксировали эти признаки, хотя в других экологических нишах они совершенно не нужны.

Нам остается принять лишь один вариант. В природе Последнего всеобщего предка нет ничего парадоксального: он действительно использовал энергию ионного градиента для синтеза АТФ, у него была АТФ-синтаза, но при этом не было ни мембран современного типа, ни больших дыхательных комплексов, которые в современных клетках перекачивают протоны. Он действительно обладал ДНК, универсальным генетическим кодом, транскрипцией, трансляцией и рибосомами, но современных механизмов репликации ДНК у него еще не было. Невозможно вообразить, как такая странная клетка могла существовать в открытом океане, но все становится на свои места, если мы поместим ее в щелочной гидротермальный источник. Мы можем понять, как существовал Последний всеобщий предок, изучив, как теперь живут в этих источниках бактерии и археи – те из них, которые используют путь Вуда – Льюнгдаля: вероятно, первичный путь фиксации углерода, чрезвычайно напоминающий геохимические реакции геотермальных источников.

Трудная дорога к Последнему всеобщему предку

В живом мире существует всего шесть путей фиксации углерода – превращения неорганических молекул CO₂ в органические. Пять путей довольно сложны, и для их осуществления требуется много энергии – например энергии Солнца (в случае фотосинтеза). Есть еще одна причина, в силу которой Последний всеобщий предок не мог пользоваться фотосинтезом. Это цикл Кальвина – биохимический путь, в ходе которого CO₂ преобразуется в сахара. Он встречается лишь у фотосинтетических бактерий[54] (и растений, которые заполучили эти бактерии в качестве хлоропластов). Это означает, что цикл Кальвина вряд ли мог быть у Всеобщего предка. Если последний мог осуществлять фотосинтез, то эта способность должна была исчезнуть у всех архей – а терять такое полезное приспособление, конечно, глупо[55]. Гораздо вероятнее, что цикл Кальвина появился позднее, одновременно с фотосинтезом, и лишь у бактерий. То же самое можно сказать об остальных путях фиксации углерода, за исключением одного. Единственный способ фиксации углерода, который встречается и у бактерий, и у архей[56] – восстановительный путь ацетил-кофермента А (путь Вуда – Льюнгдаля).

Но и это утверждение не совсем верно. Путь Вуда – Льюнгдаля у бактерий и архей несколько отличается, и к этим различиям мы обратимся ниже. А сейчас рассмотрим, почему этот путь имеет хорошие шансы оказаться предковым, хотя данные филогенетики противоречивы и не могут подтвердить (впрочем, и опровергнуть) его раннее происхождение. Археи, живущие за счет пути Вуда – Льюнгдаля, – это метаногены, а бактерии – ацетогены. Одни деревья присваивают древнее происхождение метаногенам, другие – ацетогенам, а третьи указывают, что обе группы возникли довольно поздно, и их простота отражает скорее специализацию и оптимизацию, нежели близость к предковому состоянию. Сосредоточившись лишь на филогенетике, мы рискуем остаться ни с чем. Впрочем, никто нас и не заставляет ориентироваться только на нее.

Путь Вуда – Льюнгдаля начинается с H₂ и CO₂ – веществ, которые в изобилии имеются в щелочных гидротермальных источниках. Реакция CO₂ и H₂ с образованием органики экзергонична, то есть происходит с выделением энергии. Теоретически она должна быть самопроизвольной, но на практике существует энергетический барьер, из-за которого эта реакция протекает невероятно медленно.