Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

каждый фрагмент мозаики абсолютно необходим. Некоторые изображения Создателя нас совершенно не впечатляют, порой даже смешат, но в своих лучших воплощениях – например в соборе Чефалу на Сицилии – даже тот, чья вера слаба, узнает руку Господа в бессмертном памятнике гению неизвестного мастера[92].

Нет, я не собирался уходить от основной темы. Просто меня поражает, насколько мозаики привлекательны для ума, и – вот совпадение! – то, насколько важное место идея мозаики занимает в биологии. Может ли существовать подсознательная связь между модульным строением белков и клеток и нашим эстетическим чувством? Наши глаза состоят из миллионов фоторецепторных клеток – палочек и колбочек. Каждый рецептор включается или выключается под действием луча света, и вместе они составляют картину. В мозге эта картина воссоздается в виде нейронной мозаики, передающей все свойства исходной картины: яркость, цвет, контраст, границы, движение. Мозаики волнуют нас отчасти потому, что они дробят реальность так же, как это делает мозг. Клетки могут осуществлять это за счет того, что они – модульные единицы, каждая на своем месте в мозаике, живые фрагменты с собственной задачей. А 40 млрд кусочков составляют удивительную трехмерную мозаику: человека.

Мозаики распространены и на более глубоком уровне: биохимии. Митохондрии (огромные дыхательные комплексы, которые переносят электроны от пищи на кислород, одновременно перекачивая протоны через митохондриальную мембрану) – это также мозаики, сложенные из многочисленных субъединиц. Самый крупный – комплекс I – образован 45 белками, и каждый белок составлен из сотен аминокислотных остатков, соединенных в длинную цепь. Эти комплексы нередко группируются в более крупные ансамбли, “суперкомплексы”, которые формируют своего рода конвейер, переносящий электроны к кислороду. Тысячи суперкомплексов, каждый – неповторимая мозаика, украшают величественный собор – митохондрию. Качество таких мозаик жизненно важно. При виде комичного Вседержителя можно и не засмеяться, а вот малейшая ошибка в расположении кусочков, составляющих дыхательные белки, может обернуться для клетки катастрофой библейского масштаба. Если хотя бы одна аминокислота – единственный камешек во всей мозаике – окажется не на месте, последствия могут быть ужасными: может возникнуть митохондриальное заболевание, которое влечет за собой фатальную дегенерацию мышц и мозга и раннюю смерть. Степень тяжести последствий и возможный возраст проявления таких генетических изменений непредсказуемы. Это зависит лишь от того, какой фрагмент подвергается воздействию и как часто. Однако все они отражают важность митохондрий для нашего существования.

Итак, митохондрии – это мозаики, а их качество – вопрос жизни и смерти. Но это не все! Подобно Вседержителю, дыхательные белки имеют двойственную природу: митохондриальную и ядерную (рис. 31). Большая доля белков во внутренней мембране митохондрии (показаны более темным цветом) кодируется собственными генами митохондрий. Остальные белки (они окрашены светлее) закодированы в ядерных генах. В начале 70-х годов стало ясно, что митохондриальный геном слишком мал для того, чтобы закодировать большую часть митохондриальных белков. Поэтому давняя идея, будто митохондрии и поныне остаются независимыми от клеток-хозяев, не имеет никакого смысла. Их способность делиться, когда им заблагорассудится, эта мнимая их автономность, вызывающая суеверный трепет, – мираж. Работа митохондрий точно зависит от двух геномов. Митохондрии могут функционировать и расти лишь в том случае, если они снабжены полным набором белков и митохондриального, и ядерного происхождения.

Рис. 31. “Мозаичная” дыхательная цепь.

Изображены белковые структуры комплекса I (у левого края), комплекса III (слева), комплекса IV (справа) и АТФ-синтазы (у правого края). Все они встроены во внутреннюю митохондриальную мембрану. Более темные субъединицы, которые почти полностью погружены в мембрану, кодируются митохондриальными генами. Светлые субъединицы, расположенные главным образом на периферии мембраны или вне ее, кодируются ядерными генами. Митохондриальный и ядерный геномы эволюционировали в различных направлениях: митохондриальные гены передавались “бесполым” путем от матери к дочери, а ядерные гены в каждом поколении рекомбинировали при половом процессе. К тому же митохондриальные гены (у животных) накапливают мутации в 50 раз быстрее, чем ядерные. Несмотря на эту тенденцию к расхождению, естественный отбор в целом способен элиминировать дисфункциональные экземпляры, миллиарды лет обеспечивая прекрасную работу митохондрий.

Я хочу, чтобы вы по-настоящему прониклись тем, насколько все это странно. Клеточное дыхание, без которого мы умрем в считанные минуты, осуществляют мозаичные дыхательные цепи из белков, которые кодируются двумя разными геномами. Чтобы достичь кислорода, электроны должны пройти по дыхательной цепи, перескакивая от одного окислительно-восстановительного центра к другому. Как правило, окислительно- восстановительные центры, приняв электрон, сразу же отдают его: электрон прыгает по ним, будто с кочки на кочку на болоте (гл. 2). Окислительно-восстановительные центры спрятаны глубоко внутри дыхательных белков, их точное расположение определяется нуклеотидными последовательностями ядерных и митохондриальных генов. Как уже было сказано, электроны перемещаются путем квантового туннелирования. Они возникают и исчезают в каждом окислительно-восстановительном центре с вероятностью, которая зависит от нескольких факторов: от силы притяжения кислорода (точнее, от восстановительного потенциала следующего по ходу окислительно-восстановительного центра), от расстояния между соседними центрами и от того, занят ли электроном следующий центр. Точное расстояние между окислительно-восстановительными центрами очень-очень важно. Квантовое туннелирование происходит лишь на очень коротких дистанциях – менее 14 A (напоминаю, ангстрем – это мера длины, примерно равная диаметру атома). Если расстояние между окислительно-восстановительными центрами окажется несколько большим (с тем же успехом оно может быть и бесконечно большим), результат один: вероятность скачка электрона с одного на другой будет стремиться к нулю. В пределах допустимых