Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

выступил со следующим примечательным заявлением:

Если в потомстве животных, принадлежащих к двум разным видам, один пол отсутствует, встречается редко или стерилен, то этот пол гетерозиготен [гетерогаметен].

Проще сказать “…этот пол – мужской”, но тогда область применимости этого правила сузилась бы. У млекопитающих мужской пол гетерозиготен (гетерогаметен). Это означает, что у самцов две половые хромосомы: Х и Y. Самки млекопитающих имеют две X-хромосомы, а значит, гомозиготны (гомогаметны). У птиц и некоторых насекомых все наоборот: женские особи гетерогаметны и обладают двумя разными половыми хромосомами, W и Z, а у гомогаметных самцов две половые хромосомы Z. Представьте себе скрещивание самца и самки, принадлежащих к двум близкородственным видам: в результате рождается жизнеспособное потомство. Но если мы посмотрим на это потомство внимательней, выяснится, что оно включает либо только девочек, либо только мальчиков. Или, если присутствуют оба пола, один из них стерилен или неполноценен в чем-либо еще. Согласно правилу Холдейна, у млекопитающих таким ущербным полом будет мужской, а у птиц – женский. Список примеров, который пополняется с 1922 года, весьма впечатляет: правило подтверждается сотнями случаев для животных из множества таксонов. Исключений из этого правила для такой области, как биология, удивительно мало.

В разное время предлагалось много довольно правдоподобных объяснений правила Холдейна, однако ни одно из них не применимо ко всем случаям, а значит, не является полностью удовлетворительным. Например, такое: половой отбор сильнее среди самцов, которые должны бороться друг с другом за внимание самок (самцы гораздо сильнее различаются по степени репродуктивного успеха, чем самки, и мужские половые признаки лучше “видны” отбору). Это, в свою очередь, делает самцов уязвимее для “гибридного разрушения” при скрещивании между популяциями. Но эта гипотеза не объясняет, почему самцы птиц менее самок подвержены “гибридному разрушению”.

Другая трудность: сомнительно, что правило Холдейна затрагивает лишь половые хромосомы – ведь хромосомное определение пола есть далеко не у всех организмов. У многих рептилий и амфибий вообще нет половых хромосом, а пол определяется температурой: из яиц, инкубируемых в более теплых условиях, развиваются самцы, или (реже) наоборот. На самом деле механизмы определения пола поразительно разнообразны, и, учитывая их огромную важность для живых организмов, это приводит в недоумение. Пол может определяться паразитами, числом хромосом, гормонами, факторами внешней среды, стрессом, плотностью популяции и даже митохондриями. Известно, что межпопуляционное скрещивание хуже сказывается на одном из полов, даже если определение пола вовсе не хромосомное. Это наводит на мысль, что здесь действует некий более глубокий механизм. Более того, сам факт многообразия способов определения пола – при том, что количество полов (два) столь консервативно, – указывает, что, возможно, существует базовая, глубинная основа определения пола (процесса, запускающего развитие либо по женскому, либо по мужскому пути), а над ней за счет разных генов лишь появляются надстройки.

Одна из возможных основ – скорость метаболизма. Даже древние греки понимали, что мужчины в буквальном смысле горячее женщин. У млекопитающих, например человека и мыши, наиболее рано проявляющееся различие между полами – это скорость роста: эмбрионы мужского пола растут чуть быстрее. Разница может быть зафиксирована в течение нескольких часов после зачатия при помощи линейки (не пытайтесь повторить это в домашних условиях). Ген SRY, расположенный на Y-хромосоме и определяющий у людей развитие по мужскому пути, ускоряет рост за счет активации множества ростовых факторов. У ростовых факторов нет половой специфичности: в норме они активны и у самцов, и у самок, однако у самцов устанавливается более высокий уровень их активности. Мутации, повышающие активность этих факторов и тем самым увеличивающие скорость роста, могут индуцировать смену пола, направляя развитие женских эмбрионов без Y-хромосомы (или гена SRY) по мужскому пути. И наоборот: мутации, снижающие активность этих факторов, могут иметь противоположный эффект, превращая самцов с прекрасно функционирующей Y-хромосомой в самок. Все это свидетельствует о том, что скорость роста – реальная сила, стоящая за половым развитием, по крайней мере у млекопитающих. Гены лишь “держат поводья” и в процессе эволюции могут легко замещать друг друга: один ген, определяющий скорость роста, сменяется другим геном, который делает то же самое.

У амфибий и рептилий выбор пола определяется температурой, и это удивительно сочетается с тем обстоятельством, что скорость роста выше у самцов. В пределах допустимых значений повышение температуры тела рептилии на 10 °C (скажем, после того, как она согрелась на солнце) примерно вдвое увеличивает скорость метаболизма, что, в свою очередь, позволяет поддерживать более высокую скорость роста. При повышенной температуре не всегда (по многочисленным причинам) развиваются самцы, но связь между половой принадлежностью и скоростью роста (через гены ли, через температуру она реализуется) гораздо глубже, чем любой механизм. Очень похоже, что время от времени новые гены приспосабливались к этой задаче и “перехватывали поводья”, определяя, при какой скорости развитие пойдет по женскому пути, а при какой – по мужскому. Между прочим, это одна из причин, почему мужчинам не стоит бояться того, что Y-хромосоме придет конец: ее функцию, вероятнее всего, возьмут на себя какие-нибудь другие факторы – может, ген, а может, другая хромосома. Они и будут устанавливать более высокую скорость метаболизма, необходимую для развития по мужскому пути. Этим также может объясняться странное наружное положение яичек у млекопитающих: потребность в нужной температуре гораздо глубже укоренена в нашей биологии, чем обладание мошонкой.

Эти идеи, должен признаться, явились для меня откровением. Гипотезу о том, что пол определяется главным образом скоростью метаболизма,