72
Lewis, L. D. et al. 'Rapid fragmentation of neuronal networks at the onset of propofol-induced unconsciousness'. Proceedings of the Natural Academy of Sciences of the United States of America, 109, E3377–86 (2012).
73
Massimini, M. et al. Triggering sleep slow waves by transcranial magnetic stimulation'. Proceedings of the Natural Academy of Sciences of the United States of America, 104, 8496–501 (2007).
74
Spatz, Н. С. 'Hebb's concept of synaptic plasticity and neuronal cell assemblies'. Behavioural Brain Research, 78, 3–7 (1996).
75
Hebb, 1949.
76
Grinvald, A. et al. 'Cortical point-spread function and long-range lateral interactions revealed by real-time optical imaging of macaque monkey primary visual cortex'. Journal of Neuroscience, 14, 2545–68 (1994). Cohen, L B. et al. Changes in axon fluorescence during activity: molecular probes of membrane potential'. Journal of Membrane Biology, 19, 1–36 (1974). Waggoner, A. S.&Grinvald, A. 'Mechanisms of rapid optical changes of potential sensitive dyes'. Annals of the New York Academy of Sciences, 303, 217–41 (1977). Waggoner, A. S. 'The use of cyanine dyes for the determination of membrane potentials in cells, organelles and vesicles'. Methods in Enzymology, 55, 689–95 (1979). Fluhler, E, Burnham, V. G.&Loew, L. M. 'Spectra, membrane binding and potentiometric responses of new charge shift probes'. Biochemistry, 24, 5749–55 (1985). Ebner J. J.&Chen, G. 'Use of voltage-sensitive dyes and optical recordings in the central nervous system'. Progress in Neurobiology, 46, 463–506 (1995). Fromherz, P.&Lambacher, A. 'Spectra of voltage-sensitive fluorescence of styryl-dyein neuron membrane'. Biochimica et Biophysica Acta, 1068, 149–56 (1991).
77
Тем не менее VSDI сам по себе не может обнаруживать единичные потенциалы действия: пространственное разрешение метода составляет около 100x100x100 микрометров, охватывая от нескольких десятков до нескольких сотен нейронов. С другой стороны, технология VSDI, хотя и нуждается во вспомогательных методах, идеально подходит для выявления мезомасштабного уровня организации мозга. Grinvald, A. et al. 'Cortical point-spread function and long-range lateral interactions revealed by real-time optical imaging of macaque monkey primary visual cortex'. Journal of Neuroscience, 14, 2545–68 (1994). Arieli, A.&Grinvald, A/Optical imaging combined with targeted electrical recordings, microstimulation or tracer injections'. Journal of Neuroscientific Methods, 116, 15–28 (2002). Tominaga, T. et al. 'Quantification of optical signals with electrophysiological signals in neural activities of di-4-ANEPPS stained rat hippocampal slices'. Journal of Neuroscientific Methods, 102, 11–23 (2000).
78
Это определение ансамблей принято не повсеместно: термин использовался для самых разных явлений, например, как синоним кортикальных колонок, которые являются «анатомически хорошо оформленными примерами нейронных сетей». Krueger J. М. et al. 'Sleep as a fundamental property of neuronal assemblies'. National Review of Neuroscience, 9(12): 910–19 (2008).
79
Devonshire, I. M. et al. 'Effects of urethane anaesthesia on sensory processing in the rat barrel cortex revealed by combined optical imaging and electrophysiology'. European Journal of Neuroscience, 32, 786–97 (2010).
80
Grinvald et al. 1994.
81
Там же.
82
Если предполагать, что средний диаметр клетки мозга составляет около 40 мкм и что от 5 до 10 % общего объема мозга представлено жидкостью, окружающей эти клетки, тогда, если активность распространяется в виде сферы, при ее пиковом значении (примерно на 10 мс) ею будет охвачено около 1, 06 млрд нейронов. Конечно, трехмерную форму невозможно оценить в ходе эксперимента на двумерном срезе. И даже будь это так, не было бы причин утверждать, что форма непременно окажется сферической. Но главное, что таким образом вы, по крайней мере, можете получить представление о количестве вовлеченных нейронов. Stoeckel, L. Е. et al. 'Optimizing real-time fMRIneurofeedback for therapeutic discovery and development'. Neurolmage: Clinical, 5, 245–55 (2014).
83
Llinas, R.&Sasaki, K. 'The functional organization of the olivocerebellar system as examined by multiple purkinje cell recordings. European Journal of Neuroscience, 1, 587–602(1989).
84
Wu, J. Y., Xiaoying Huang&Chuan Zhang. 'Propagating waves of activity in the neocortex: what they are, what they do'. Neuroscientist, 14, 487–502 (2008).
85
Greenfield, S. A.&Collins, T. F. T. 'A neuroscientific approach to consciousness'. Progress in Brain Research, 150, 11–23 (2005).
86
Blumenfeld, Н. 'Consciousness and epilepsy: why are patients with absence seizures absent? Progress in Brain Research, 150, 271–86 (2005); Penfield, W.&Jasper, H. Epilepsy and the Functional Anatomy of the Human Brain (Little, Brown&Co., 1954). Пенфилд У., Джаспер Г. Г. Эпилепсия и функциональная анатомия головного мозга человека. М.: Издательство иностранной литературы, 1958.
87
Davies, D. L&Alkana, R. L. 'Benzodiazepine agonist and inverse agonist coupling in GABAA receptors antagonized by increased atmospheric pressure'. European Journal of Pharmacology, 469, 37–45 (2003); Johnson, F. H.&Flagler, E. A. 'Hydrostatic pressure reversal of narcosis in tadpoles'. Science, 112, 91–2 (1950); Johnson, F H.&Flagler, E. A. Activity of narcotized amphibian larvae under hydrostatic pressure'. Journal of Cellular Physiology, 37, 15–25 (1951).
88
Wlodarczyk, A., McMillan, P. F.&Greenfield, S. A. 'High pressure effects in anaesthesia and narcosis'. Chemical Society Reviews, 35, 890–8 (2006).
89
Аналогичные эффекты могут возникать и на уровне отдельной клетки. Они хорошо описаны в работах Д. Уайта и Г. X. Гуландса в конце 1960-х и начале 1970-х годов. White, D. С.&Halsey, М. J. 'Effects of changes in temperature and pressure during experimental anaesthesia'. British Journal of Anaesthesia, 46, 196–201 (1974).
90
Alkire et al., 1999.
91
Devonshire et al., 2010.
92
Collins et al., 2007.
93
Wlodarczyk, McMillan&Greenfield, 2006.
94
Devonshire et al., 2010.
95
Bryan, A. et al. 'Functional electrical impedance tomography by evoked response: a new device for the study of human brain function during anaesthesia'. Proceedings of the Anaesthetic Research Society Meeting, 428–9 (2010).
96
Там же.
97
Loh, К. К.&Kanai, R. 'Higher media multi-tasking activity is associated with smaller gray-matter density in the anterior cingulate cortex'. PLoS One, 9, el 06698 (2014).
98
Schaefer, S. et al. 'Cognitive performance is improved while walking: differences in cognitive-sensorimotor couplings between children and young adults'. European Journal of Developmental Psychology, 7, 371–89 (2010).
99
Berman, M. G., Jonides, J.&Kaplan, S. 'The cognitive benefits of interacting with nature'. Psychological Science, 19, 1207–12 (2008).
100
Там же.
101
Atchley, R. A., Strayer, D. L&Atchley, P. 'Creativity in the wild: improving creative reasoning through immersion in natural settings'. PLoS One, 7, e51474 (2012).
102
Stourton, E. Diary of a Dog Walker: Time Spent Following a Lead. (Doubleday, 2011).
103
Wells, М. J.&Young, J. Z. 'The effect of splitting part of the
