Долгие годы мы не могли понять, как сформировалось строение тела завроподовых. Давно известны динозавры, явно не относящиеся к завроподам, но куда более тесно связанные с ними, чем с другими динозаврами. У них тоже длинная шея, и они часто бывают очень большими, но при этом они в основном двуноги, их зубы и челюсти соответствуют всеядному образу жизни, а конечности не приспособлены выдерживать большой вес. Самые известные из этих родичей завропод – платеозавр из позднего триаса Германии, Швейцарии и других стран Европы, а также массоспондил из ранней юры Южной Африки, Лесото и Зимбабве. Вместе с завроподами они образуют кладу завроподоморфов, которая возникла в триасе от того же самого ящеротазового предка, от которого произошли и другие группы динозавров. В течение большей части XX в. завроподоморфов вроде платеозавра и массоспондила называли прозавроподами. Теперь это название вышло из употребления, поскольку оказалось, что прозавроподы – это не клада, а просто собрание разных линий, из которых одни тесно связаны с завроподами, а другие – нет.
Самые древние завроподоморфы сильно отличались от завропод, да и вообще от всех видов крупных завроподоморфов. Это были маленькие (всего 1,5 м длиной) легкие двуногие животные с зубами-лезвиями и большими крючковатыми когтями на длинных тонких пальцах. Недавно открытый пример – буриолестес из позднего триаса Бразилии. По сравнению с поздними завроподоморфами он неспециализирован, и трудно сказать, какое место он и ему подобные занимают на семейном древе динозавров. Буриолестес и похожие на него животные – в том числе панфагия и пампадромей – видимо, были хищниками, которые ели еще и листья, хотя неизвестно, какую пищу они употребляли чаще – животную или растительную. Точно сказать нельзя, пока не будет найден экземпляр с сохранившимся содержимым желудка или какое-нибудь другое прямое доказательство.
В триасовом периоде от подобных животных произошли более крупные длинношеие завроподоморфы, которые все больше и больше сосредотачивались на поедании растений. Сатурналия из позднего триаса Бразилии похожа на растянутую версию буриолестеса с маленькой головой. Ее шея и туловище длиннее, а череп меньше по отношению ко всей длине животного, чем у других ранних динозавров (сатурналия была всего метра два в длину). Новая форма тела с длинной шеей и маленькой головой оказалась крайне удачной, и двуногие, в основном травоядные, завроподоморфы заселили большинство континентов в остальной части триаса и большей части ранней юры.
Платеозавр из позднего триаса Европы известен по многим скелетам, в том числе почти полным. Благодаря компьютерному моделированию специалисты выяснили, как он двигался и каков был его диапазон возможных поз
До недавнего времени ранних завроподоморфов вроде платеозавра или массоспондила часто изображали способными ходить и бегать на четвереньках, поставив ладонь на землю. Изучение костей и суставов, а также цифровое моделирование скелетов показали, что такое положение тела было невозможно. Передние конечности этих динозавров были зафиксированы в положении «ладонями внутрь», то есть они не могли развернуть передние лапы и запястья ладонями вниз. Значит, они не могли опираться ладонями о землю и должны были ходить только на задних ногах. Такое положение ладоней также характерно для теропод и птиц.
Есть и другие доказательства того, что платеозавр и его родственники передвигались на двух, а не на четырех ногах. Например, их передние конечности больше подходят не для ходьбы, а для защиты или хватания пищи. Да и пропорции в целом больше соответствуют двуногому передвижению – передние конечности настолько короче задних, что поза бега на четырех ногах, предложенная некоторыми экспертами, выглядит крайне маловероятной.
В какой-то момент завроподоморфы превратились из двуногих животных с короткими передними лапами в четвероногих, с длинными. Мы знаем, что это произошло примерно 207 млн лет назад, в конце триаса, так как у нас есть окаменелости больших четвероногих завроподоморфов из этого периода. Среди них меланорозавр и антетонитр из Южной Африки и лессемзавр из Аргентины. Эти гигантские завроподоморфы были не меньше по размеру, чем многие другие виды, которые появились гораздо позже.
Антетонитр из Южной Африки – один из древнейших завроподоморфов, у которого ладони и передние лапы приспособлены к тяжелой нагрузке. Это крупное, тяжеловесное животное было травоядным или всеядным и могло достигать 10 м в длину. На схеме показаны только те части скелета, которые найдены на данный момент
Передние конечности антетонитра являются чем-то средним между легкими хватательными передними лапами завроподоморфов (вроде платеозавра) и колоннообразными, поддерживающими вес передними конечностями завропод. Похоже, лучевая кость – кость руки, которая идет от запястья до локтя «со стороны большого пальца», изменила свое положение во время эволюции, и положение ладоней тоже изменилось с «внутрь» на «назад». Теперь стало возможно опереться пальцами о землю, а сами пальцы стали лучше приспособлены для переноса тяжести.
Происхождение и анатомия завропод
Если окинуть взглядом все, что мы уже знаем, можно увидеть, что окаменелости завроподоморфов ясно показывают историю эволюционных изменений с начала существования группы. Небольшие двуногие легковесные завроподоморфы появились в позднем триасе и, по-видимому, были плотоядными. От них произошли куда более крупные и тяжелые виды, у которых шеи были длиннее, черепа меньше, а зубы больше подходили для питания листвой. Впрочем, острые зубы в передней части челюсти говорят о том, что эти животные все еще могли быть всеядными. Несколько групп крупных завроподоморфов с более длинными шеями расселились по всему миру и с тех пор постоянно присутствовали в различных экосистемах более 30 млн лет. Благодаря изменениям в строении кистей, анатомии передних и задних конечностей, дальнейшему увеличению размера тела и другим изменениям от одной из линий произошли завроподы.
По форме тела и конечностей завропод очевидно, что они жили на суше. У них высокая и относительно узкая грудная клетка, конечности обычно длинные и тонкие, а ладони и ступни компактные и не так уж велики по сравнению с размером животного. Износ зубов показывает, что они питались наземными растениями, например хвойными и папоротниками, а большинство окаменелостей завропод происходят из сезонно засушливых мест, например парковых лесов. В таких местах сохранились тысячи следов и яиц завропод.
Удивительно, но, несмотря на все эти доказательства, в конце XIX и начале XX в. был период, когда их считали водными животными, которые всю жизнь лениво плескались в озерах и болотах, поедая водоросли. Считалось, что длинная шея была нужна, чтобы дотягиваться до поверхности воды,
