Как обычно, было бы неверным говорить, что у всех ученых было одно мнение. В Великобритании Гидеон Мантелл в 1852 г. и Джон Филлипс в 1870 г. утверждали, что завроподы жили на суше. Отниел Марш и Эдвард Коуп, великие американские специалисты по динозаврам конца 1800-х гг., тоже писали в своих публикациях 1877 г., что завроподы были наземными животными вроде жирафов. Элмер Риггс, описавший нового длинношеего позднеюрского завропода брахиозавра, в нескольких публикациях в начале 1900-х гг. выступал за их сухопутный образ жизни. Напоследок стоит сказать, что даже современное представление о завроподах как о полностью сухопутных животных не исключает возможность, что некоторые виды вполне могли отдыхать или плавать в воде или заходить в озера и реки, чтобы поесть водных растений. Однако по большей части они были сухопутными, как современные слоны или жирафы.
Некоторые завроподы были необычными и не укладывались в формат «длинная шея, длинный хвост». Брахитрахелопан из поздней юры Аргентины – необычный завропод с короткой шеей. Тем не менее у него колоннообразные конечности, а передние лапы приспособлены для поддержания веса
Ноги завропод куда необычнее, чем можно было предположить. Кости передних конечностей у некоторых видов были длинными и изящными, у других – короткими и толстыми, но у них всегда было особое колоннообразное расположение, идеально подходящее для поддержания веса. Особенно необычны передние конечности. Одно из самых интересных эволюционных преобразований в завроподовой истории связано с тем, как передняя конечность, изначально приспособленная для хватания и сражений, превратилась в поддерживающую колоннообразную конструкцию. Завроподы не ходили, расставив пальцы или опираясь ладонью о землю. Вместо этого длинные кости, из которых состоит ладонь (пястные), располагались в виде полукруглого вертикального блока, вогнутого сзади. Кости пальцев были короткими, редуцированными, а у большинства завроподовых вообще отсутствовали. То же касается когтей[7]: у продвинутых завропод вообще не было когтей на передних лапах, кроме одного на большом пальце, а у многих видов не было и его.
Передние конечности завропод уникальны. Часто на них не было ни когтей, ни копыт, а пястные кости – кости, которые образуют ладонь, – формировали нечто вроде трубы или колоннады. На фото: передняя конечность африканского брахиозавра жираффатитана
Напротив, задние конечности были широкими и длинными, и пять пальцев ног как бы продолжали мощную овальную или округлую подошву. Голеностопный сустав находился близко к земле. Следы и сочлененные скелеты показывают, что гигантская жировая подушка смягчала нижнюю часть стопы и поддерживала плюсневые кости над землей. Три или четыре больших изогнутых когтя торчали на пальцах ног на внутренней стороне стопы. Такие ноги явно предназначались для поддержания веса, и тот факт, что задние конечности завропод почти всегда намного больше передних, согласуется с другими данными, показывающими, что большая часть веса была перенесена в заднюю часть тела, рядом с тазом.
Платеозавр и его родственники были менее приспособлены к растительноядному образу жизни, чем более поздние завроподы. У платеозавра была более узкая пасть, а зубы меньше подходили для измельчения и срывания растений
Архаичные завроподы
Ранние завроподы из позднего триаса и ранней юры демонстрируют, как у животных вроде меланорозавра конечности полностью адаптировались для поддержания большого веса. Череп тоже изменился, что позволило им хватать больше пищи за один укус. Морда завропод была намного шире, чем у ранних завроподоморфов, нижние челюсти имели U-образную, а не V-образную форму, а рядом с основаниями зубов появились необычные костные пластины, усиливающие зубы для укуса. Сильно увеличенные носовые отверстия также являются заметной особенностью ранних завропод. Мы не знаем, зачем им были нужны такие огромные носовые отверстия. Возможно, они помогали регулировать температуру тела, издавать громкие резонирующие звуки или улучшали обоняние. Еще до начала юры некоторые ранние завроподы превратились в гигантов с ногами-колоннами. Например, исанозавр из позднего триаса Таиланда мог достигать 15 м в длину. Это в два с лишним раза меньше более поздних завропод, но по сравнению с ранними завроподоморфами он был великаном.
Шунозавр – один из самых известных архаичных завропод. При длине около 10 м он был намного больше большинства ранних завроподоморфов и мог лучше поддерживать большой вес. Более поздние завроподы стали еще крупнее
К ранней и средней юре появились привычные нам завроподы: например, вулканодон из Зимбабве и шунозавр из Китая. Шунозавр необычен своей шипастой «булавой» на кончике хвоста. Такие дубинки или шипы на хвосте были у нескольких видов. Возможно, с их помощью завроподы защищались от теропод, а может быть, сражались друг с другом за самок или территорию. Следы изношенности показывают, что зубы ранних завропод касались друг друга кончиками. Вообще это не типично для динозавров, но свойственно завроподам. Предположительно, этот признак закрепился, так как он позволял быстро срывать много растительного материала.
Туриазавры, мамэньсизавриды и цетиозавры
В течение средней и поздней юры от похожих на шунозавра предков произошло множество новых групп. Их шеи стали больше, системы воздушных мешков в костях скелета усложнились, а сами они увеличились в размерах. Они распространились по всему миру и в поздней юре стали доминирующими крупными травоядными. С исторической точки зрения одним из наиболее значимых из этих животных является цетиозавр, которого обнаружили в среднеюрских породах Англии. Название ему дал сам Ричард Оуэн в 1841 г. Позднее в США нашли и более полные скелеты, но цетиозавр по-прежнему остается важным для понимания эволюции завропод. У него было 12 или 13 позвонков в шее, и форма тела и шеи предполагает, что он был универсальным травоядным и мог находить пищу на вершинах деревьев, на земле и между ними.
Цетиозавр известен по двум неполным скелетам и многочисленным фрагментам. По-видимому, это был «обычный» завропод без каких-либо особенностей, характерных для более поздних групп
Цетиозавр близок к предкам нескольких других завропод. Среди них туриазавры, которые пока что найдены только в Западной Европе[8]. Их отличительная черта – крупные
