Практически все наши гипотезы о мускулатуре нептичьих динозавров основаны на технике брекетинга, которую мы обсуждали ранее. Другими словами, мы изучаем мускулатуру современных крокодилов и птиц и на основе полученных знаний восстанавливаем мышцы нептичьих динозавров. Наши предположения поддерживаются информацией, которую мы получаем, исследуя кости. На них часто бывают гребни, бугорки, шероховатости (так называемые шрамы) и отростки, которые дают представление о том, где прикреплялись мышцы. Хорошо заметные гребни на костях, которые называются межмышечными линиями, тоже помогают определить точки прикрепления мышц.
Стоит сказать, что мышцы современных животных не всегда соответствуют шрамам, бугоркам и другим образованиям на костях. Значит, по крайней мере некоторые из наших представлений о мышечной анатомии нептичьих динозавров все еще под вопросом. Впрочем, для большинства мышц это не проблема, так как мы можем быть уверены в их положении на основе брекетинга. Это касается мышц челюсти, груди, передних конечностей, а также мышц, идущих вдоль шеи, спины и хвоста и соединяющих ребра.
Мускулатура задних конечностей нептичьих динозавров и птиц похожа. Крупный гребень на большеберцовой кости – в особенности большой торчащий гребень на ее передней поверхности – показывает, что там крепилась массивная выпуклая мышца. Аналогичная мощная мышца крепилась и к задней поверхности. А вот голень практически у всех мезозойских динозавров была тонкой, как и у нынешних птиц.
Одна из самых больших и интересных мышц нептичьих динозавров называется хвостово-бедренной (лат. caudofemoralis longus). Эта длинная толстая мышца одним концом крепилась к четвертому трохантеру (гребневидному или пальцевидному отростку на тыльной стороне бедренной кости), а другим – к отросткам хвостовых позвонков. В наше время эта мышца есть у ящериц и крокодилов и является одной из самых важных мышц при передвижении. Во время бега или ходьбы она оттягивает бедро назад, проталкивая животное вперед.
Крепится она к хорошо заметному костному выросту (четвертому трохантеру), а значит, любые изменения в размере, форме и положении трохантера могут рассказать нам немало интересного о мышечной анатомии динозавра. У птицетазовых динозавров трохантер может быть самых разных форм и размеров. У одних это простой гребень, у других он выступает вниз из заднего края бедренной кости, как шип или палец. Различная форма соответствуют различным стилям ходьбы и бега. Гребневидные трохантеры характерны для четвероногих, а шиповидные – для двуногих динозавров. По наблюдениям за современными животными мы знаем, что мышечная активность сильно влияет на форму трохантера, поэтому эти различия показывают, что анатомия хвостово-бедренных мышц четвероногих птицетазовых сильно отличалась от таковой у двуногих.
На большеберцовой кости практически у всех динозавров был треугольный вырост – кнемиальный гребень. К нему крепилась большая выпуклая мышца, покрывавшая переднюю поверхность голени. Кость слева принадлежит орнитоподу мантеллизавру, справа – тероподу мегалозавру
У целурозавров наблюдается важная тенденция эволюции четвертого трохантера. Со временем он становился все меньше и меньше. Из толстого выраженного гребня он сначала превратился в невысокий шрам, а в конце концов исчез вовсе (у большинства современных птиц его нет). Похоже, что целурозавры вместо хвостово-бедренных мышц при ходьбе начали использовать бедренные. С уменьшением хвостово-бедренных мышц уменьшился и трохантер. Если роль этих мышц уменьшается, хвост тоже может стать меньше, тоньше и короче. В отличие от почти всех других динозавров, у манирапторов сильно уменьшились объем и длина хвоста, благодаря чему появились динозавры с сильно укороченными хвостами, например теризинозавры, овирапторозавры, и птицы.
Длинные и прочные боковые отростки позвонков у основания хвоста многих завропод, анкилозавров и других динозавров показывают, что мышцы здесь наверняка были огромными. Трудно сказать, насколько именно: размеры и функционирование этих мышц еще недостаточно изучены. Первоначальные исследования показывают, что громадные широкие мышцы в основании хвоста диплодокоидов, анкилозавров с «булавой» на хвосте и стегозавров с шипами на хвосте были достаточно сильными, чтобы можно было совершать мощные взмахи хвостом и использовать его как хлыст, булаву или молот. Компьютерное исследование хвостовых мышц, которое провела специалист по анкилозаврам Виктория Арбур, показало, что хвост анкилозавров был достаточно сильным, а «булава» на конце – достаточно прочной, чтобы раздробить кость.
Есть вероятность, что мы недооцениваем объем мышц некоторых нептичьих динозавров. Например, если посмотреть на хвостовые позвонки спереди или сзади, то палеонтологи и художники обычно дорисовывали сверху тонкий слой мышц, который едва выступал за внешний край шипов и отростков, торчащих из позвонков вверх и в стороны. Если же посмотреть на хвосты современных ящериц, крокодилов и даже птиц, видно, что их хвостовые позвонки глубоко утоплены в мягкие ткани и со всех сторон окружены толстыми массивными мышцами, которые выступают далеко за пределы костей.
Хвостовые позвонки североамериканского завропода диплодока имеют высокие отростки сверху (они называются остистыми отростками) и стержневидные кости снизу (они называются шевронами или гемальными дугами). Кроме того, длинные крыловидные костные зубцы, которые называются поперечными отростками, отходят вбок от каждого позвонка. На фото туловище животного находится справа
Если эту особенность учитывать при реконструкции внешнего вида, то хвосты, скажем, гадрозавров и тираннозавров будут гораздо шире, выше и толще, чем их изображают на многих реконструкциях. Возможно, знание о более мощном хвосте динозавров повлияет на наше представление об их физических возможностях и распределении веса.
У некоторых североамериканских анкилозавров на конце хвоста был жесткий, похожий на рукоятку участок, к которому крепился костяной набалдашник. Из более гибкого основания хвоста торчали костяные отростки. Таз этих животных был невероятно широким, как и туловище в целом
Хотя мы можем довольно точно сказать, где именно у нептичьих динозавров крепились мышцы, гораздо сложнее определить, насколько велики они были. Как видно по современным животным, даже особи одного вида могут очень сильно отличаться в смысле размера мускулатуры. Частично это определяется генетикой, но важна и история жизни конкретной особи, например здоровье и питание. В итоге может получиться большая разница во внешнем виде разных особей, и, опять-таки, это может повлиять на наши попытки оценить физические возможности животных. Например, животное с огромными мышцами на задних ногах может бежать намного быстрее, чем другое, у которого мышцы маленькие.
Этот вопрос исследовал Джон Хатчинсон с коллегами. Они создали компьютерную модель тираннозавра и показали, что у одного и того же отдельного животного могли быть небольшие легкие мышцы или же крупные, толстые и гораздо более тяжелые. А мог быть и любой промежуточный вариант в зависимости от здоровья, диеты и образа жизни. Полученные в результате модели (одинаково правдоподобные) подтверждают, что даже особи одного вида динозавров могли сильно различаться по весу и внешности.
В задней части таза анкилозаврид были площадки для прикрепления мышц. Мышцы также крепились
