Дыхание и система воздушных мешков
Предположение, что кости нептичьих динозавров были необычны по сравнению с костями млекопитающих и рептилий, появилось еще в 1850-х гг. Фрагменты костей, найденные в Англии в XIX в., показали, что у некоторых нептичьих динозавров были пневматизированные скелеты (это значит, что некоторые или многие кости содержали наполненные воздухом мешочки, связанные с легкими при помощи специальных трубочек – дивертикул). Наличие пневматизации можно определить, если на внешней поверхности костей есть особые отверстия. Эти отверстия ведут к большим внутренним камерам. Пневматическая система – известный и вполне обычный механизм для птиц. Сегодня мы знаем, что она была широко распространена и у нептичьих динозавров. Практически все вымершие тероподы обладали пневматизированными костями, как и многие завроподоморфы.
На другой ветви генеалогического древа – у птицетазовых динозавров – пневматизации скелета нет. Кроме того, она очень слабо развита у древнейших завроподоморфов и теропод. У них пневматизированы лишь два-три позвонка, а у ранних представителей обеих групп пневматизации нет вовсе. Картину еще сильнее усложняет тот факт, что пневматизированные кости были и у дальних родственников динозавров – птерозавров.
На упрощенной кладограмме архозавров (на которой тероподы «традиционно» ближе к завроподам, чем к птицетазовым) видно, что пневматизация скелета была у птерозавров и ящеротазовых динозавров, а вот у птицетазовых и ранних динозавроморфов вроде маразуха она пока не найдена. Возможно, она независимо появлялась несколько раз
Мы еще не полностью понимаем историю развития пневматизации у ранних динозавров и их родственников. Возможно, она появилась независимо два или более раз у ранних динозавров. А может быть, она была у предка динозавров, а потом некоторые линии ее утратили. Это еще один случай, когда большее количество окаменелостей поможет дать ответы.
У птиц воздушные мешки есть не только внутри костей. Целый ряд больших воздушных мешков находится в основной полости тела, в том числе два мешка по бокам шеи, большой мешок рядом с вилочковой костью и три пары в груди и животе. От каждого из этих мешков отходят дивертикулы, которые входят в соседние кости и делают их пневматизированными. Воздушные мешки в шейных позвонках соединяются с мешками в шее, а позвонки и другие кости, расположенные еще дальше в скелете, тоже частично заполнены воздухом, потому что дивертикулы из грудных и брюшных воздушных мешков входят в эти кости и стимулируют рост новых мешков.
Это значит, что наличие и распределение пневматических отверстий в скелете нептичьих динозавров может объяснить наличие воздушных мешков и у современных птиц. Например, можно утверждать, что воздушные мешки по бокам шеи появились очень рано в истории теропод и завроподоморфов, так как у большинства из них есть пневматические отверстия в шейных позвонках, которые были связаны с этими воздушными мешками. Мы также знаем, что грудные и брюшные воздушные мешки были широко распространены у них в течение большей части их эволюционной истории, так как в их костях имеются отверстия, связанные с этими конкретными воздушными мешками. У некоторых нептичьих динозавров был и так называемый межключичный мешок. В пользу этого говорят пневматизированные ключицы и кости плечевого пояса у некоторых теропод, диплодокоидов и титанозавров. Все эти данные явственно подтверждают, что многие виды динозавров имели систему воздушных мешков, очень похожую на птичью.
У современных птиц есть целый ряд больших заполненных воздухом мешков по всему телу. Все они соединены с легкими. Есть убедительные данные, что подобные воздушные мешки были и у нескольких групп нептичьих динозавров
Наличие сложных систем воздушных мешков имеет несколько последствий для биологии динозавров. Во-первых, это значит, что динозавры были легче, чем считалось ранее. Если значительная часть их внутреннего объема была занята воздухом, а не тканями или жидкостью, то их плотность была меньше, чем у животных без воздушных мешков. Мэтью Уэдель, эксперт по завроподам, питающий особый интерес к пневматизации, подсчитал, что система воздушных мешков делала диплодока примерно на 10% легче, чем он весил бы без них.
Пневматизация скелета в буквальном смысле меняла форму тела по крайней мере некоторых динозавров. Например, у завропод позвонки были огромными по сравнению с позвонками других крупных животных. Видимо, позвонки увеличивались в размерах по мере того, как в них появлялись более крупные и сложные наполненные воздухом камеры. Зачем завроподы увеличивали позвонки, неясно. Возможно, это расширяло площадь для прикрепления мышц к позвонкам и таким образом позволяло увеличить и усилить мышцы. А может быть, расширенные позвонки защищали более уязвимые части позвоночного столба.
Какова бы ни была причина, в позвонках было очень много воздуха, а значит, они были чрезвычайно легкими для своего размера. Расчеты Уэделя показывают, что скелет всей шеи крупного завропода весил примерно столько же, сколько всего одна кость передней лапы. Такая легкость шейного скелета завропод (и теропод) может объяснить, почему у них часто появлялись удивительно длинные шеи. У животных без воздушных мешков (например, млекопитающих) скелет шеи такого же размера был бы значительно тяжелее.
Поперечные сечения шейного позвонка апатозавра (слева) очень похожи на поперечные сечения шейного позвонка лебедя (справа). Черное пространство изображает воздух внутри костей. Обе кости сильно пневматизированы
Огромное количество воздуха, который постоянно циркулировал внутри тела и скелета, также означает, что динозавры, вероятно, при помощи пневматической системы избавлялись от излишков тепла. Гигантские мышцы и кишечник крупных завроподоморфов – большую часть времени (или постоянно) наполненный переваривающимся растительным материалом – почти наверняка производили огромное количество тепла. Некоторые эксперты предположили, что такое количество тепла было опасным для животного, и требовались специальные виды поведения или механизмы для отвода лишнего тепла. Возможно, пневматическая система и была таким защитным механизмом.
Заполненные воздухом мешки и кости также означают, что завроподы не тонули в воде. Палеонтолог Дональд Хендерсон построил компьютерные модели завропод с учетом пневматизации и показал, что они плавали высоко в воде, как огромные пробки, были неустойчивыми и легко могли опрокинуться.
Воздушные мешки могли внести вклад и в вокальные способности динозавров. Исследования современных птиц показывают, что длинные трахеи, большие воздушные мешки и наполненные воздухом грудные кости делают их крики более громкими и резкими. Завроподы и крупные тероподы были большими животными, которые наверняка громко ревели и издавали звуки, которых было слышно издалека. Поэтому возникает соблазн предположить, что и они использовали свои воздушные мешки подобным образом. На сегодня это предположение спекулятивно, но мы надеемся, что в будущем его можно будет проверить.
Завроподы были настолько наполнены воздухом, что они наверняка держались в
