Питание и пищевое поведение
Область биологии динозавров, которая всегда привлекала внимание исследователей, – это диета и пищевое поведение. Отчасти дело в том, что понимание диеты вымершего животного позволяет понять многое о его жизни и поведении, а отчасти – в том, что челюсти и зубы легко анализировать и изучать. Несложно сделать ряд основных выводов относительно общей формы и особенностей зубов и челюстей динозавров и увязать их с диетой и образом жизни. Гипотезы, основанные на базовой анатомии и сравнении с современными животными, были подкреплены дополнительными исследованиями (например, изучением микроскопического износа поверхности зубов, компьютерным моделированием работы зубов и черепа), а также новыми открытиями, например находками окаменелого помета и содержимого желудка. Все это мы еще рассмотрим. Зубы, изогнутые назад, сжатые с боков и слегка зазубренные, называются зифодонтными (что означает «зубы-мечи»). Такие зубы есть у современных хищных ящериц и акул и явно говорят, что их обладатели – хищники, то есть они ловят и едят животных. Среди динозавров такие зубы типичны для крупных теропод, таких как цератозавр, мегалозавриды и аллозавриды. Зифодонтность обычно встречается в сочетании с глубокой узкой мордой и таким строением задней части черепа и нижней челюсти, которое говорит о мощных челюстных мышцах, позволявших быстро и с силой захлопнуть пасть.
Череп аллозавра из поздней юры США – высокий и узкий, челюстной сустав позволяет быстро открывать и закрывать челюсть, а зубы – изогнутые и зазубренные. Все это дает нам подсказки об образе жизни и поведении этого животного
Челюстные суставы этих динозавров позволяли открывать и закрывать пасть простым, как ножницы, движением, но не давали совершать сложные перемещения вбок, вперед или назад. Можно предположить, что хищник наносил быстрые режущие укусы, чтобы ослабить и убить добычу, а вертикальными движениями челюстей рассекал пищу на удобные куски.
Этот зуб троодонтида из канадской провинции Альберта длиной всего несколько сантиметров. Он лишь слегка зазубрен по переднему краю, а вдоль заднего имеет мощные крючковатые зубчики. С такими зубами можно есть и мясо, и растения
Такое пищевое поведение было типично для теропод, хотя и не для всех. У спинозаврид, например, были длинные узкие морды и челюсти с конусообразными зубами без зубчиков. Эти признаки напоминают современных крокодилов. Поэтому мы считаем, что спинозавриды были рыбоядными, а дополнительные данные об их жизни и поведении подтверждают эту гипотезу. У некоторых других нептичьих теропод морда тоже была узкая и удлиненная, и они могли ловить рыбу. Таковы были целофизоиды из позднего триаса и ранней юры и группа меловых манирапторов под названием уненлагины. Тем не менее рыбоядность редко встречалась среди хищных динозавров.
Длинная узкая морда и волнообразный край челюсти спинозавров вроде европейского барионикса(наверху) похожи на челюсти нынешних крокодилов и свидетельствуют о том, что эти динозавры ели рыбу. Зубы спинозавров необычны по сравнению с зубами других теропод – они либо совершенно лишены зубчиков, либо обладают чрезвычайно мелкими зубчиками
У некоторых тираннозаврид, особенно у тираннозавра, все было наоборот: у них были широкие морды и челюсти, утолщенные кости черепа, действительно огромные мышцы, закрывающие челюсть, и толстые зубы с тупыми кончиками. Эти признаки говорят о хищном образе жизни, который предполагал способность прокусывать или даже разгрызать кости жертв. Это подтверждают и другие данные: например, содержимое желудка и окаменелый помет (см. ниже). Тираннозавр и подобные тираннозавриды почти наверняка наносили калечащие, убийственные укусы своим жертвам, а также могли раздирать туши и разгрызать кости. Такой стиль убийства добычи и питания сильно отличался от поведения теропод с узкими зифодонтными зубами, поскольку их тонкие зубы и облегченные черепа не могли бы выдержать огромные нагрузки, необходимые, чтобы прокусить кость.
Зубы-колышки, листовидные или шлифовальные зубы, как и батареи плотно упакованных зубов, образующих шершавую поверхность или длинный острый край, можно наблюдать у современных млекопитающих и рептилий, поедающих растения. Поэтому такие зубы можно считать хорошим признаком растительноядной диеты и у динозавров. Зубы травоядных часто сильно изнашиваются при пережевывании растений, в отличие от зубов плотоядных, которые редко напрямую контактируют друг с другом. У травоядных нептичьих динозавров зубы были очень разнообразны. У некоторых завропод, таких как диплодокоиды, были узкие цилиндрические зубы, расположенные наподобие частокола. Похоже, что они предназначались, чтобы срывать листву с ветвей деревьев или наземных растений вроде папоротников. У других завропод были более широкие, почти ложковидные зубы, более подходящие для измельчения пищи. У многих завроподоморфов и птицетазовых зубные коронки имели форму наконечников стрел или листьев с грубыми зазубринами по краям. Они похожи на зубы современных травоядных ящериц и подходят для тщательного измельчения листьев и других частей растений. Такие зубы были у тиреофоров, но у некоторых линий появились чашевидные углубления и утолщения (цингулюмы) по бокам зубных коронок. Предположительно, они помогали лучше пережевывать растительную пищу.
Анатомия, содержимое желудка и само местонахождение остатков барионикса указывают на то, что он ловил крупную рыбу в озерах и реках, хватая ее длинными челюстями и, возможно, внушительными когтями передних лап
Зазубренные зубы-кинжалы тираннозавра необычайно толстые и массивные по сравнению с зубами большинства других теропод. Похоже, что они хорошо разгрызали кость. Длина зубов сильно варьировала в пределах одной челюсти, самые короткие были спереди и сзади
Игуанодонтовые орнитоподы тоже начали свою историю с зазубренными листовидными зубами, но с течением времени у них появились все более крупные и плотно упакованные зубы. Дальше всего зашли гадрозавры: у них ромбовидные коронки плотно прилегали друг к другу, образуя гигантскую батарею из сотен зубов. В каждой батарее могло быть по 60 ячеек для зубов, причем на каждый рабочий зуб приходилось по пять запасных. Стороны батареи образовывали грубую поверхность, похожую на терку, а коронки с нижней стороны верхней челюсти и с верхней стороны нижней челюсти сильно изнашивались, образуя длинные уплощенные поверхности. Именно они измельчали, перемалывали и нарезали пищу, что подтверждается следами износа. Зубы гадрозавров были поразительно сложными инструментами, состоявшими из шести разных материалов, которые сопротивлялись истиранию, предотвращали появление дырок и сохраняли зубы на своих местах. Возможно, это самые сложные зубы в истории животного мира.
Зубные батареи также появились у цератопсов, но у них зубы в батарее располагались вертикально и не образовывали широких рашпилеобразных поверхностей, как у гадрозавров. Зубы по краям батарей у цератопсов