А как же теперь обстоит дело со старой классификацией, делившей клеточные организмы на прокариот и эукариот? А никак. Эти две группы не могут считаться равноправными: их статус совершенно различен. Эукариоты — действительно эволюционная ветвь, происходящая от одного-единственного предка (которым, скорее всего, была архея, вступившая в симбиоз с альфа-протеобактерией). И таксон “эукариоты” включает в себя эту ветвь целиком. Что же касается прокариот... но тут лучше начать с начала, чтобы было яснее.
Начнем с того, что все клеточные формы жизни имеют одного общего предка. Это следует в первую очередь из единства генетического кода, удивительное постоянство которого не спишешь ни на случайность, ни на параллельную эволюцию (она не могла повториться в разных ветвях настолько точно). А если у общего предка всех живых клеток был генетический код, значит, у него был и аппарат трансляции. И вообще он был достаточно сложным созданием. Этого общего предка сейчас принято называть LUCA — сокращение, которое чаще всего расшифровывается как last universal common ancestor (последний универсальный общий предок). Хотя, честно говоря, правильнее был бы вариант last universal cellular ancestor (последний универсальный клеточный предок), который предпочитает Патрик Фортерр. Так или иначе всех потомков “Луки” можно рассматривать как одну гигантскую эволюционную ветвь. В таком случае старая группа прокариот включает в себя лишь часть этой ветви: в нее входят все потомки “Луки”, в какую бы сторону ни пошла их эволюция, но почему-то за исключением одной специализированной веточки, которая называется эукариотами. Филогенетическая систематика категорически запрещает такие таксоны. Вывод: прокариоты — вообще не таксон, а название уровня организации, объединяющего всех тех потомков “Луки”, которые не приобрели уникального плана строения клетки, предусматривающего ядро и другие эукариотные признаки.
Ясно, что при этих условиях прокариоты никак не могут быть равноправны эукариотам. Недаром в системе Вёзе эукариотный домен называется не Eukaryota, а Eukarya. Такое название подчеркивает, что это не одна из двух равноценных групп, а нечто полностью уникальное.
Заодно эта история хорошо показывает, что научные истины никогда не стоит воспринимать как “высеченные в граните”. О том, что живые организмы делятся на прокариот и эукариот, в наше время слышали многие. Но какое место эта классификация реально занимает в истории науки? Давайте посмотрим. Термины “прокариоты” и “эукариоты” были придуманы Эдуардом Шаттоном, который употребил их в нескольких своих работах мимоходом — и все. Этих терминов тогда никто и не узнал, кроме людей, непосредственно общавшихся с Шаттоном; до самого начала 1960-х годов они встречаются в научных статьях очень редко. Кто же, наконец, провозгласил их на весь мир? Это сделали два известных микробиолога — Роджер Станье и Корнелиус ван Ниль. В 1962 году они выпустили обзорную статью под названием “Понятие бактерии”[246]. Вот эта статья получила широкую известность, и система, делящая организмы на прокариот и эукариот, стала общепринятой именно после нее. Но уже в 1977 году Карл Вёзе и его коллеги ясно показали, что реальная структура древа жизни этой системе не соответствует[247]. Таким образом “прокариотно-эукариотная” классификация на самом-то деле продержалась всего лишь 15 лет. До 1962 года о ней мало кто знал, а после 1977-го ее уже можно было с полным основанием объявить устаревшей. Иное дело, что инерция устаревших представлений сама по себе большая сила.
Надо добавить, что в домен архей входит не меньше пяти сильно различающихся групп, вполне заслуживающих ранга царств (эвриархеоты, кренархеоты, таумархеоты, корархеоты и другие, этот список сейчас продолжает пополняться). В домене бактерий подобных групп еще больше. Но выделение такого количества царств прокариот вызвало бы столько ненужной путаницы, что микробиологи предпочитают обходиться без него, переходя к безранговой номенклатуре. Дальше мы увидим, что и к царствам эукариот относится то же самое. В хенниговской филогенетической систематике ранги вообще не обязательны. Если они там сохраняются, то лишь по традиции и для удобства.
Асгард
Итак, есть три эволюционные ветви клеточных организмов — Archaea, Eukarya и Bacteria. Казалось бы, теперь картина ясна. Но, как это постоянно бывает в науке, полученные ответы сразу вызвали к жизни новые вопросы.
Эукариоты произошли от архей. Это твердо установленный факт (симбиотический компонент эукариотной клетки, происхождение которого однозначно бактериальное, мы сейчас временно не учитываем). Но что, собственно, значит “произошли от архей”? Насколько буквально это стоит понимать?
Одно дело, если эукариоты и археи — это две ветви, разошедшиеся от уникального для них общего предка. В этом случае их надо считать сестринскими группами, а вот предками или потомками друг друга называть, строго говоря, нельзя. И совсем другое дело, если эукариоты отпочковались от какой-то из групп архей уже после того, как древо самих архей разветвилось. Тогда эукариоты и вправду окажутся потомками архей в самом точном смысле этого слова. Но одновременно это будет означать, что эукариот надо считать не отдельным доменом, а группой внутри архей — так сказать, их подмножеством. По крайней мере этого в обязательном порядке потребует филогенетическая систематика. Иначе получится, что граница домена архей пересечет эволюционное древо дважды — при происхождении самих архей от “Луки” и при происхождении эукариот от архей; а такое, по современным понятиям, недопустимо (см. рис. 14.3).
Тем не менее именно эта вторая возможность сейчас и подтверждается. По мере развития генетических исследований становится все яснее, что эукариоты эволюционно ближе к одним археям, чем к другим. И в свою очередь, некоторые археи ближе к эукариотам, чем друг к другу: например, кренархеоты, судя по современным филогенетическим древесам, доводятся куда более близкими родственниками эукариотам, чем каким-нибудь эвриархеотам[248],[249]. Все это означает, что ветвь эукариот возникла довольно глубоко внутри архейного древа. Попросту говоря, эукариоты — это специализированная веточка архей. А в таком случае на смену трехдоменному древу жизни неизбежно должно прийти двудоменное[250].
Интересно, что система из трех доменов (бактерии, археи, эукариоты) в любом случае уже продержалась к настоящему моменту дольше, чем система из двух надцарств (прокариоты и эукариоты). Но похоже, что и она оказалась в развитии науки промежуточным этапом. Следующие шаги по обновлению системы уже предпринимаются.
В 2015 году в ходе глубоководных исследований Северного Ледовитого океана были открыты локиархеоты — археи, являющиеся ближайшими родственниками эукариот[251]. Локиархеоты оказались генетически ближе к эукариотам, чем к любым другим
