Протоктисты Хогга и протисты Геккеля — очень близкие понятия, но все же не синонимы. В XX веке название “протисты” обычно использовали исследователи, стремившиеся сузить объем этого царства, а “протоктисты” — исследователи, стремившиеся, наоборот, расширить его, включив туда некоторых примитивных многоклеточных. Например, многоклеточные зеленые водоросли не входили в царство Protista, но входили в царство Protoctista.
Были и другие попытки выделить третье царство, до которых докопались историки науки, но которыми мы не станем утруждать здесь читателя[237]. В общем, по всему видно, что к началу 1860-х годов эта мысль уже носилась в воздухе. Эрнст Геккель просто высказал ее громче и убедительнее всех.
Однако биология продолжала развиваться, и cпустя несколько десятилетий стало ясно, что объединить всех одноклеточных в одно царство невозможно. Трехцарственная система Геккеля создавалась, когда о строении клетки еще было известно очень мало, поэтому она игнорирует такой важнейший признак, как клеточное ядро. У бактерий и синезеленых водорослей (которые в широком смысле тоже бактерии) ядер в клетках нет. У остальных, в том числе и у многих одноклеточных, — есть. В XX веке это было твердо установлено. В результате появились четырехцарственные системы, состоявшие из царств растений, животных, протистов и бактерий[238]. Протистами теперь стали называться одноклеточные или колониальные (но не многоклеточные) существа с клеточными ядрами. На бактерий это название больше никогда не распространяли.
В 1925 году французский протистолог Эдуард Шаттон впервые предложил разделить живые организмы на две крупнейшие группы: эукариоты (с клеточными ядрами) и прокариоты (безъядерные). Шаттон не был теоретиком: он увлеченно изучал одноклеточных паразитов, инфузорий и водоросли, а общими вопросами интересовался мало. Свою классификацию он ввел мимоходом, просто для удобства, и опубликовал ее в виде краткого попутного замечания в работе, которую мало кто читал, кроме других протистологов[239]. Неудивительно, что ее не сразу заметили. К тому же названия, предложенные Шаттоном, пишутся по-разному у разных авторов: или Prokaryota и Eukaryota, или Procaryota и Eucaryota. Первый вариант ближе к правильному написанию греческого слова карион (ядро), а второй — к версии самого Шаттона, который, как часто делают французские биологи, пренебрегал латынью и писал названия “с французским акцентом” — в данном случае Procaryotes и Eucaryotes. Сейчас правильным считается все-таки первый вариант — через k. Для любителей филологической точности можно добавить, что в исконно латинских словах буква k употребляется редко, зато она часто служит маркером проникающих в латынь греческих заимствований, что мы тут и видим.
В конце концов прокариоты и эукариоты получили ранг надцарств. В такой системе было одно царство прокариот (бактерии) и три царства эукариот — протисты, растения и животные. Стало считаться, что система живых организмов начинается именно с деления всего живого на прокариот и эукариот, а все остальные таксоны — всего лишь более мелкие подразделения внутри этих двух гигантских групп.
Тут нужна поправка: речь идет о системе всего живого, кроме вирусов. И прокариоты, и эукариоты состоят из клеток, а вот вирусы — нет. Поэтому в 1965 году зоолог Николай Николаевич Воронцов предложил ввести таксономический ранг империи, более высокий, чем ранг надцарства. В империю доклеточных (Non-Сellulata) входят только вирусы, а империя клеточных (Cellulata) делится на надцарства прокариот и эукариот. Это предложение, хотя и не прошло незамеченным, всеобщей поддержки не получило: большинство биологов в те времена еще сомневались, стоит ли вообще относить вирусы к живым организмам. В 2008 году, когда о вирусах стало известно неизмеримо больше, чем в 1960-е годы, близкую идею высказали французские вирусологи Дидье Рауль и Патрик Фортерр (см. главу 12). Они предложили разделить все живые организмы на рибосомокодирующие и капсид-кодирующие. Здесь и далее мы будем обсуждать исключительно систему рибосомокодирующих организмов, состоящих из клеток. Увы, для вирусов построить единое эволюционное древо просто невозможно — в первую очередь потому, что нет ни одного гена, который был бы общим абсолютно для всех вирусов и который можно было бы считать унаследованным от их общего предка (мы обсуждали это в главе 12). У клеточных организмов такие универсальные гены есть, и их немало.
Широкую известность в тех же 1960-х годах получили идеи американского эколога Роберта Уиттэкера, который заново пересмотрел всеобщую систематику, учитывая последние на тот момент научные достижения[240]. Уиттэкер наконец-то выделил в самостоятельное царство грибы, поэтому царств стало пять: животные, растения, грибы, протисты и бактерии (см. рис. 14.1).
Главной проблемой такой пятицарственной системы оказались границы царства протистов (или протоктистов). Оно было чрезмерно разнородным, и ничего поделать с этим не удавалось никакими силами: решив одну проблему, систематики тем самым тут же создавали другую. Если остальные три царства эукариот хоть как-то соответствовали эволюционным ветвям, то царство протистов охватывало целый эволюционный уровень, в котором ветвей было множество. Фактически это царство было образовано методом исключения: в него заносили всех эукариот, которые не приобрели полноценной многоклеточности, а часто и некоторых многоклеточных с ними за компанию. В итоге реальный статус царства протистов резко отличался от статуса царств растений, животных и грибов. Это бросалось в глаза и не могло не создавать впечатления, что такая система внутренне нелогична.
В 1970-х многие биологи, в том числе и авторы университетских учебников, предпочли вообще ликвидировать царство протистов, сочтя его слишком сборным. Таким образом, царств опять стало четыре — бактерии, растения, животные и грибы. Последние три царства, по идее, должны были включить в себя всех одноклеточных родственников соответствующих организмов. В реальности такой подход привел к чудовищной путанице, которая продлилась до начала XXI века, а кое-где (например, в школьных программах) продолжается и по сей день. Сплошь и рядом на биологических факультетах одни и те же группы одноклеточных существ фигурировали и в курсах ботаники, и в курсах зоологии, причем в совершенно разном статусе. В результате студентам приходилось одновременно учить две противоречащие друг другу системы — зоологическую и ботаническую. Неудивительно, что в глазах большинства биологов это начисто обесценивало систематику как научную дисциплину. Ее стали рассматривать или как второстепенную и прикладную область знания (этакое составление инвентарной описи), или как чистейшую “игру в бисер”, слабо связанную с реальным миром. Бесконечные перестановки одних и тех же групп никого не вдохновляли. В общем, в систематике явно наступил кризис.
Ветви и домены
Кризис систематики был преодолен ценой ее почти полного поглощения другой биологической наукой — филогенетикой. Если систематика может
