В любом случае система Старобогатова (причем именно та ее часть, которая успешно выдержала проверку временем) ведет к одному серьезному выводу, который легко будет понять всякому, кто хоть немного помнит обычный школьный учебник зоологии. Первая часть этого учебника знакомит читателя с такими чудесными созданиями, как обыкновенная амеба, инфузория-туфелька и малярийный плазмодий, иногда дополняя рассказ о них упоминаниями всевозможных сувоек, раковинных амеб, фораминифер и радиолярий. Так вот, все только что названные существа имеют митохондрии с трубчатыми кристами. А это уже само по себе означает, что они относятся к совсем иным эволюционным ветвям, чем многоклеточные животные. Инфузория-туфелька, активно плавающий поедатель бактерий, действительно похожа на животных образом жизни, но эволюционно она к ним ничуть не ближе, чем, например, какое-нибудь зеленое растение. Называть таких существ “одноклеточными животными” попросту неправильно.
Вновь забегая вперед, добавим, что понятие “одноклеточные животные” вообще вышло из употребления, причем уже довольно давно. Поэтому с этого момента мы будем считать, что “многоклеточные животные” и просто “животные” — строгие синонимы. Никаких животных, кроме многоклеточных, просто нет на свете.
Ради справедливости укажем, что есть и такие одноклеточные представители “фауны школьного учебника”, у которых кристы дисковидные (или дисковидные в сочетании с трубчатыми). Это некоторые жгутиконосцы: фотосинтезирующая эвглена, хищный бодо и вызывающая сонную болезнь трипаносома. От многоклеточных животных (у которых кристы, напомним, пластинчатые) эти существа так же далеки, как и инфузории.
В то же время есть как минимум две относительно большие эволюционные ветви эукариот, которые действительно родственны многоклеточным животным. Это всем известные грибы и не столь знаменитые, но зато еще более близкие к животным воротничковые жгутиконосцы. И те и другие имеют пластинчатые кристы митохондрий и гетеротрофный обмен веществ. Надо заметить, что это достаточно “сильное” сочетание признаков, которое встречается лишь у немногих эукариот (по крайней мере, если учитывать крупные ветви, а не количество видов). Однако во всем остальном грибы и воротничковые жгутиконосцы мало похожи друг на друга.
Грибы — это преимущественно наземные организмы, специализирующиеся на осмотрофном питании (см. главу 10). Попросту говоря, “осмотрофы” значит “всасывальщики”. Тело типичного гриба представляет собой систему очень тонких — толщиной в одну клетку — нитей с огромной суммарной поверхностью, сквозь которую всасываются питательные вещества. В просторечии эта система нитей называется грибницей. Нити грибницы одеты хитиносодержащей клеточной стенкой, которая придает им прочность, но затрудняет любое активное изменение формы клеток (см. главу 5). Фагоцитоза у грибов нет. У большинства из них нет и жгутиков, причем ни на каких стадиях жизненного цикла (в отличие от многоклеточных животных, у которых очень часто бывают жгутиковые сперматозоиды).
Воротничковые жгутиконосцы — это водные существа, одноклеточные или образующие колонии (см. рис. 14.6). Клетка воротничкового жгутиконосца имеет один жгутик, окруженный характерным “воротничком” — кольцевым выростом, облегчающим ловлю пищевых объектов. Под электронным микроскопом видно, что этот “воротничок” на самом деле состоит из множества длинных тонких выростов клетки, укрепленных проходящими внутри микрофиламентами и как бы склеенных вместе при помощи специальных белков. Эти тонкие выросты называются микроворсинками. Воротничковые жгутиконосцы подвижны. Они могут плавать, а могут и вести прикрепленный образ жизни, но в этом случае они постоянно работают жгутиком, подгоняя к себе воду вместе со взвешенными в ней пищевыми частицами. Питаются они путем фагоцитоза, поглощая эти частицы. По-научному такое питание называют фаготрофным, противопоставляя его осмотрофному.
Воротничковых жгутиконосцев открыли в XIX веке. И тут же было замечено, что клетки, очень похожие на них, входят в состав тел некоторых многоклеточных животных, а именно губок[275]. Это, конечно, не случайность. Современные генетические данные надежно подтверждают сделанный еще полтора века назад вывод: воротничковые жгутиконосцы — самые близкие современные родственники многоклеточных животных. Получается, что это едва ли не единственные “одноклеточные животные”, для которых такое название могло бы иметь хоть какой-то реальный смысл. Но при этом они-то как раз в школьный учебник зоологии и не попали.
Вклад Кавалье-Смита
В 1981 году английский протистолог Томас Кавалье-Смит предложил версию системы эукариот, в которой фигурировали шесть царств[276].
Царство Fungi. Грибы. Организмы с осмотрофным питанием, пластинчатыми кристами, хитиновой клеточной стенкой, лишенные каких бы то ни было жгутиковых стадий (за исключением самых примитивных форм, выделяемых в особое подцарство).
В остальных пяти царствах жгутиковые клетки сохраняются — если и не у всех представителей, то у многих.
Царство Animalia. Животные. Организмы с фаготрофным питанием, пластинчатыми кристами и активной подвижностью. В это царство входят многоклеточные животные и воротничковые жгутиконосцы.
Царство Plantae. Растения. Фотосинтезирующие организмы с пластинчатыми кристами. Хлоропласты окружены двумя мембранами. Фагоцитоз отсутствует. Одноклеточные, колониальные или многоклеточные формы. В это царство входят красные водоросли, зеленые водоросли, высшие растения.
Царство Chromista. Оно было впервые выделено самим Кавалье-Смитом в этой самой работе. Фотосинтезирующие организмы с трубчатыми кристами (за исключением одной группы одноклеточных). Хлоропласты окружены тремя или четырьмя мембранами. У многих представителей есть фагоцитоз. Одноклеточные, колониальные или многоклеточные формы. В это царство входят бурые, золотистые и желтозеленые водоросли, а также несколько довольно разнообразных групп одноклеточных жгутиконосцев.
Царство Protozoa. Одноклеточные гетеротрофные или (реже) миксотрофные организмы с трубчатыми кристами. Питаются путем фагоцитоза. Передвигаются с помощью жгутиков, ресничек или ложноножек. К этому царству относятся инфузории, амебы, радиолярии, фораминиферы, солнечники, споровики и несколько групп жгутиконосцев. Это и есть “одноклеточные животные” в том (устаревшем) значении, которое раньше встречалось в учебниках.
Царство Euglenozoa. Эвгленовые жгутиконосцы. Одноклеточные формы, плавающие с помощью жгутиков. Некоторые строго гетеротрофны (например, трипаносома и бодо), некоторые способны к фотосинтезу и являются типичными миксотрофами (например, эвглена), а некоторые даже строго автотрофны (например, колациум и трахеломонас). Хлоропласты, если они есть, окружены тремя мембранами. Кристы митохондрий не пластинчатые и не трубчатые, а дисковидные. Относительно немногочисленное царство, состоящее из одних жгутиконосцев, но достаточно сильно обособленное, чтобы его не следовало ни с кем объединять.
Что здесь можно увидеть? Во-первых, как мы сейчас понимаем, эта система не свободна от ошибок (например, некоторых паразитических жгутиконосцев, вошедших в царство “протозоев”, на самом деле правильнее было бы сблизить с “эвгленозоями”). Еще бы — в 1981-м! Скорее стоит удивиться, что серьезных ошибок там не так уж и много. Кроме того, к чести Томаса Кавалье-Смита, надо сказать, что он никогда не отстаивал свои гипотезы любой ценой. Он вполне сознательно рассматривает их как ряд последовательных приближений, описывающих эволюцию все более и более точно, но ни в коем случае не окончательных. Поэтому он всегда легко пересматривал свои предположения, включая в них новые факты, а иногда и сразу формулировал их так, чтобы облегчить последующий пересмотр. Характерно,
