Таким образом, бактерий, архей и эукариот можно с полным основанием назвать рибосомокодирующими организмами (ribosome-encoding organisms, REO). Этот признак четко отделяет всех их, вместе взятых, от вирусов.
Пока что мы выявили, так сказать, “негативные” отличия — констатировали, чего вирусы лишены. А есть ли отличия “позитивные”? Обладают ли вирусы чем-то таким, что ни у каких клеток не встречается? Да. В геноме любого вируса, заслуживающего этого названия, есть гены, кодирующие белки капсида — белкового “футляра”, заключающего в себе ДНК или РНК. Слово “футляр” тут, пожалуй, вводит в заблуждение, на самом деле вирусные капсиды частенько бывают довольно сложными структурами, построенными из разнородных частей и способными изменять свою геометрию (как, например, капсид бактериофага, который будто бы шприцем впрыскивает вирусный генетический материал в клетку бактерии). Вирус без капсида — это не вирус, а cубвирусная частица. Итак, особенность, которая есть у всех вирусов, и только у них, — это экспрессия генов капсида.
Таким образом, вирусы можно с полным основанием назвать капсид-кодирующими организмами (capsid-encoding organisms, CEO). Этот признак четко отделяет их от всех, кто состоит из клеток.
Человеческий разум любит дихотомии — отмечают Рауль и Фортерр. Деление организмов на рибосомокодирующие и капсид-кодирующие — это первичная дихотомия, на которой может основываться вся система живой природы. Она соответствует двум огромным эволюционным ветвям, разошедшимся на заре жизни, — двум ветвям, каждая из которых породила свой собственный биологический мир. Одни организмы “изобрели” рибосому и получили автономный аппарат трансляции — эффективный, но требующий постоянного снабжения энергией. А другие организмы сделали ставку на манипулятивное использование в своих интересах чужих аппаратов трансляции и на очень быстрое размножение. Сложностью при этом пришлось по большей части пожертвовать, но зато выживание генетического материала, рассеянного в чуждой и часто агрессивной среде, потребовало “изобретения” капсида.
Более того, не исключено, что заодно некоторые древние вирусы “изобрели” и ДНК[156]. Ведь приспособительный смысл особенностей ДНК, отличающих ее от РНК, в том, что она чисто химически более устойчива (см. главу 8). А в условиях, когда вирионы переносились на большие расстояния водой или ветром, это могло быть особенно важно для сохранности их генетического материала. Между тем есть независимо обоснованная гипотеза, что первые клетки были РНК-содержащими — аналогично тому, как бывают РНК-содержащие вирусы[157]. Это хорошо согласуется с тем фактом, что рибосомы со всем прилагающимся к ним набором РНК и белков появились раньше, чем клеточные механизмы репликации ДНК (во всяком случае, к таким выводам приводят данные сравнительной геномики). А если первые ДНК-содержащие вирусы уже существовали в эпоху первых клеток, то... Почему бы этим клеткам не получить “ноу-хау” хранения генетической информации на ДНК прямо от вирусов? Такой обмен генами вполне возможен. Тогда получается, что взаимодействие (или даже слияние) ДНК-содержащего вируса и РНК-содержащей клетки произвело на свет ДНК-содержащую клетку — ту самую форму жизни, которая сейчас доминирует на Земле.
Еще более вероятно, что некоторые клеточные организмы, а именно эукариоты, получили от вирусов механизм кэпирования информационной РНК (см. главу 10). Интрига тут вот в чем. Вирус, стремящийся подчинить себе крупную клетку, крайне заинтересован в том, чтобы его информационная РНК отличалась от обычной клеточной — например, несла на каком-нибудь своем конце специальную химическую метку. Тогда все молекулы иРНК, лишенные этой метки, можно будет разрушить, разобрав на отдельные нуклеотиды, а молекулы иРНК с меткой (принадлежащие вирусу) сохранить и направить на рибосомы, чтобы они дали вирусные белки. И в ходе эволюции вирусов такие метки действительно были “изобретены”. Например, у поксвирусов — крупных ДНК-содержащих вирусов, к которым относится вирус оспы, — к 5'-концу каждой иРНК “пришивается” мостиком из трех фосфатов особый модифицированный нуклеозид (гуанозин с добавочной метильной группой), причем “пришивается” он уникальным способом, как бы задом наперед. Поксвирусы — паразиты эукариот. А у самих эукариот, во всяком случае у современных, информационная РНК всегда помечается абсолютно так же! Собственно, эта-то метка и называется кэпом. Причем ни у бактерий, ни у архей кэпирования нет. Очень похоже, что эукариоты заимствовали этот механизм, вместе с обеспечивающими его генами, от своих вирусов[158].
Но зачем эукариотам это понадобилось? Ведь если бы кэпирование не приносило им никакой пользы, оно не удержалось бы в их геноме — во всяком случае, в работоспособном виде. Подсказку здесь дает наличие у эукариот, и только у них, особых ферментов, которые расщепляют свободную РНК на отдельные нуклеотиды, начиная с 5'-конца[159]. Эти ферменты называются 5'-экзорибонуклеазами, и они стремятся разрушить любую информационную РНК, у которой на 5'-конце нет кэпа. Скорее всего, сочетание механизма кэпирования с присутствием 5'-экзорибонуклеаз является механизмом защиты клеток от РНК-содержащих вирусов, которые особенно склонны поражать именно эукариот (бактерий — гораздо реже)[160]. Вирусная РНК исходно не имела никакого кэпа, поэтому 5'-экзорибонуклеазы были обязаны ее атаковать, в то время как клеточные иРНК были защищены своим кэпом от такой атаки. Если все эти соображения верны, то получается, что один вирус (ДНК-содержащий) передал эукариотам гены ферментов кэпирования и тем самым подарил им способ защиты от других вирусов (РНК-содержащих). Ну а почему бы и нет?
Иное дело, что все современные РНК-содержащие вирусы эукариот, в свою очередь, успели приспособиться к этому защитному механизму и научиться его так или иначе обходить (например, вирус гриппа “ворует” кэп у клеточных иРНК, перенося его оттуда специальными ферментами). Так что эукариотам приходится создавать новые способы защиты от вирусов, основанные, например, на распознавании двуцепочечной РНК: самим эукариотам она не нужна, а вот в жизненном цикле большинства РНК-содержащих вирусов хотя бы короткая стадия дцРНК есть обязательно, и это хороший признак объекта, который нужно атаковать. Как сказал герцог Карл в финале пьесы Августа Стриндберга “Король Эрик XIV”, “борьба не кончается — никогда!”.
Однако вернемся к основной теме. По мнению Патрика Фортерра, современные РНК-содержащие вирусы, скорее всего, являются не чем иным, как остатками древнейшего РНК-мира, в котором РНК служила не только передатчиком, но
