Самые знаменитые группы ризарий — фораминиферы и радиолярии. Это морские амебоподобные существа со сложными минеральными скелетами. Большинство фораминифер живет на морском дне, и только немногие из них парят в водной толще. Их раковины чаще всего многокамерные, иногда трубчатые, а иногда спиральные (хотя есть и другие формы). «Фораминиферы» буквально значит «дырконесущие». Называются они так потому, что в раковине фораминиферы есть множество маленьких отверстий, сквозь которые высовываются тонкие ложноножки. Эти ложноножки ветвятся, переплетаются, сливаются и в результате образуют вокруг фораминиферы сложную сеть, которая благодаря разным способам сокращения ложноножек может служить и для питания, и для передвижения.
Особенно сложными формами отличались, например, глоботрунканиды — вымершие фораминиферы, которые жили в конце мезозойской эры. Их раковина не только была многокамерной, но еще имела разнообразные выросты и кили, помогавшие парить в толще воды. Конец мезозоя был эпохой теплого безледникового климата, когда огромные площади занимали мелководные окраинные моря (примерно как нынешние Балтийское и Желтое). Резкая зональность отсутствовала, работающих всепланетными «холодильниками» полярных шапок не было и в помине, поэтому глобальное перемешивание воды было гораздо слабее, чем в современности: массы холодных вод, погружающиеся в глубину и приводящие в движение всю океанскую толщу, тогда просто нигде не возникали. В мезозойском спокойном море взвешенные в воде фораминиферы могли спокойно делить между собой экологические ниши, специализируясь по узким интервалам глубин[306]. К сожалению, глоботрунканиды вымерли вместе с динозаврами.
У радиолярий богатство форм вообще поразительно. В первую очередь это касается их твердых скелетов. Тут можно увидеть вставленные друг в друга дырчатые шары, эллипсоиды, диски, конусы, треножники, короны, многолопастные и шлемовидные фигуры, и все это бывает оснащено длинными иглами, палочками, мечевидными выростами, решетками, перемычками или кольцами. Великолепными формами радиолярий восхищался еще Эрнст Геккель, чьей узкой научной специальностью они как раз и были (а поскольку он к тому же профессионально рисовал, то многими изображениями радиолярий в его исполнении можно и сейчас полюбоваться). Все радиолярии живут в толще морской воды, и сложные формы с выростами нужны им для того, чтобы лучше там парить. Как и у фораминифер, у радиолярий есть сеть переплетающихся ложноножек, которыми они ловят пищевые частицы. Но, кроме того, у них есть особые длинные неветвящиеся ложноножки, которые называются аксоподиями. Внутри каждой аксоподии проходит укрепляющий ее пучок микротрубочек, еще и связанных между собой (в обычных ложноножках ничего подобного не бывает). Аксоподии нужны радиоляриям в основном, опять же, для лучшего парения.
Многообразие ризарий не ограничивается фораминиферами и радиоляриями. Среди них есть типичные жгутиконосцы (в том числе хищные), есть амебы, а есть и паразиты. Например, именно к ризариям относится плазмодиофора, возбудитель так называемой килы капусты. Ее питающаяся стадия — это живущие в клетках капусты многоядерные амебы. Такую жизненную форму принято называть плазмодием.
Интересная группа ризарий — хлорарахниофитовые водоросли. В эту группу входят самые настоящие фотосинтезирующие амебы (с характерными для ризарий длинными тонкими ложноножками), хотя у некоторых из них есть и жгутики. Разумеется, хлорарахниофиты имеют хлоропласты, которые в данном случае окружены четырьмя мембранами и представляют собой захваченные одноклеточные зеленые водоросли — эукариоты из супергруппы Plantae. Скоро мы увидим, что ситуация, когда хлоропласты образуются из захваченных эукариот (а не прокариот), встречается в эволюции на самом-то деле очень часто.
«Chromalveolata»
Название этой супергруппы, единственной из шести, в заголовке поставлено в кавычки. Вызвано это тем, что современная систематика признает ее выделенной некорректно — вскоре мы узнаем почему. Тем не менее члены этой группы действительно близки друг к другу, и мы можем для удобства рассмотреть их вместе, а поправки (которых требуют новые данные) внести на следующем этапе: так будет понятнее.
Мы уже не раз говорили о том, что все эукариоты, умеющие фотосинтезировать, получили эту способность благодаря симбиозу. Точнее — эндосимбиозу, один из участников которого живет внутри другого. Эукариотная клетка поглотила прокариотную и «поработила» ее, оставив жить внутри себя в качестве хлоропласта. Именно поэтому хлоропласты до сих пор размножаются делением.
Но возможна и другая ситуация. Эукариотная клетка может проглотить, «поработить» и превратить в хлоропласт другого эукариота, внутри которого уже есть собственный прокариотный симбионт. Это называется вторичным эндосимбиозом. Два таких примера мы уже видели: эвглена и амебы-хлорарахниофиты, хлоропласты которых — это бывшие зеленые водоросли. Но у хромальвеолят это не редкость, а общее явление, определившее эволюцию всей супергруппы. Их хлоропласты — вторичные (см. рис. 15.4). Среди хромальвеолят очень много фотосинтезирующих форм, и все их хлоропласты произошли от захваченных эукариот, а именно от красных водорослей. Окрашены они обычно не в зеленые тона, а в желтовато-бурые. Иногда проглоченный эукариотный симбионт даже сохраняет маленькое ядро, которое в этом случае называется нуклеоморфом. Чаще ядро симбионта исчезает, но сохраняются другие следы вторичного эндосимбиоза в виде дополнительных мембран.
Более того, у одноклеточных хромальвеолят иногда встречается третичный эндосимбиоз: захват эукариотного симбионта, внутри которого на правах хлоропласта живет еще один эукариотный симбионт, и только уже внутри того — прокариотный симбионт, который, собственно, и фотосинтезирует. Если один представитель хромальвеолят захватит другого в качестве хлоропласта, именно так и получится. В случае третичного эндосимбиоза одна клетка объединяет в себе четыре организма: двух разных хромальвеолят, красную водоросль и цианобактерию, ставшую первичным хлоропластом[307]. И это не считая митохондрий.
В группу хромальвеолят (в ее традиционном объеме) входит не меньше семи больших групп преимущественно водных фотосинтезирующих эукариот, то есть водорослей. Это криптомонады, гаптофиты, динофлагелляты, золотистые, желто-зеленые, бурые и диатомовые водоросли. Из этих семи групп четыре (криптомонады, гаптофиты, динофлагелляты и диатомовые) состоят в основном из одноклеточных форм. Колонии они образуют нечасто, а если образуют, то относительно простые. Зато некоторые из этих одноклеточных водорослей живут огромными массами в освещенной зоне океана и играют там примерно ту же роль, что зеленые растения в наземных экосистемах: изо всех сил фотосинтезируют, создавая так называемую первичную продукцию. В первую очередь это относится к динофлагеллятам, диатомовым водорослям и гаптофитам. Последние знамениты тем, что микроскопические известковые пластинки, которыми покрыты снаружи их клетки, образуют основу писчего мела. Воспетые многими поэтами Дуврские белые скалы, что в графстве Кент, сложены в основном из остатков панцирей мельчайших планктонных водорослей-гаптофит, которые когда-то жили в теплых мелководных морях мезозойской эры.
С золотистыми и желто-зелеными водорослями дело обстоит иначе. В этих группах есть обычные жгутиконосцы, есть амебоидные существа, есть гигантские многоядерные клетки,
