Наконец, группа бурых водорослей целиком состоит из многоклеточных организмов. Почти все они живут в морях. И некоторые из них более-менее сравнимы по сложности с хорошо нам знакомыми наземными зелеными растениями — например, ламинария, она же морская капуста. В фантастическом романе Фрэнка Герберта и Билла Рэнсома «Ящик Пандоры» подводные леса из бурых водорослей (их там называют «электрокелпом») даже обзавелись чем-то вроде собственного коллективного разума.
Кроме всевозможных водорослей среди хромальвеолят есть и много нефотосинтезирующих существ. Есть бесцветные гетеротрофные жгутиконосцы, поедающие бактерий. Есть оомицеты — потомки каких-то морских водорослей, потерявшие хлоропласты и вернувшиеся к гетеротрофности[308]. Они стали осмотрофами («всасывальщиками») и приобрели в связи с этим жизненную форму, в точности повторяющую жизненную форму типичных грибов: тело, состоящее из ветвящихся тончайших нитей толщиной в одну клетку. Долгое время их и принимали за грибы. Но к концу XX века выяснилось, что у оомицетов есть признаки, которых у настоящих грибов быть просто не может: клеточная стенка из целлюлозы (а не из хитина), трубчатые кристы митохондрий и подвижная одноклеточная расселительная стадия с двумя жгутиками. Таким образом, сходство оомицетов с грибами — это чистой воды конвергенция, независимое приобретение общих черт, не связанное с родством. В отличие от большинства грибов, оомицеты сохраняют жгутиковые стадии и (как правило) связь с водой. Типичный представитель оомицетов — сапролегния, белесая водная плесень.
Случалось и такое, что оомицеты вмешивались в человеческую историю. Великий голод в Ирландии в 1845–1849 годах произошел из-за фитофторы — оомицета, вызывающего картофельную гниль. Ирландские крестьяне тогда были в массе своей бедны, и картошка составляла значительную долю их рациона. Поэтому, когда практически все посевы картофеля в стране оказались поражены эпидемией фитофторы, это стало настоящей катастрофой. Достаточно сказать, что население Ирландии после нее сократилось примерно на треть в результате как гибели от голода, так и эмиграции в Америку людей, пытавшихся от него спастись.
Очень интересная группа хромальвеолят — опалины. Это одноклеточные, но многоядерные существа, живущие в конечном отделе кишечника амфибий (реже рыб и рептилий). Особого вреда своим хозяевам они, судя по всему, не наносят, так что их можно считать не паразитами, а просто сожителями. Опалины — обычнейшие обитатели клоаки лягушек (клоакой у животных называют расширенную часть задней кишки, в которую впадают выделительные и половые протоки). Клетка опалины может нести несколько тысяч жгутиков, которые в этом случае уже можно называть ресничками. Они расположены рядами и бьются согласованными волнами, давая возможность опалине довольно быстро плавать. Опалины, без сомнения, произошли от обычных одноядерных жгутиконосцев, но по ходу эволюции их клетка постепенно увеличивалась и усложнялась. Мелкие (и, по-видимому, примитивные) опалины имеют всего два клеточных ядра, а у крупных в клетках бывает до 200 ядер и больше. Причем все эти ядра одинаковы — по крайней мере, с виду.
Именно к хромальвеолятам, как выяснилось, относятся и инфузории — одноклеточные существа, известные натуралистам еще с XVII века. Первыми исследователями инфузорий были создатели самых ранних микроскопов — великий натуралист-любитель Антони ван Левенгук и не менее великий физик Христиан Гюйгенс[309]. Инфузорий иначе называют ресничными, потому что их тело, как правило, покрыто несколькими тысячами типичных ресничек. Кроме того, для инфузорий характерна очень сложная клетка с постоянным клеточным ртом и системой внутренних опорных структур. Внешняя форма клетки у них тоже постоянная, часто выразительная и красивая, о чем свидетельствуют названия: инфузория-туфелька, инфузория-трубач. Неудивительно, что биологи довольно долго принимали инфузорий за животных. Тем не менее на самом деле инфузории — самые настоящие одноклеточные, причем даже не многоядерные. Чаще всего в клетке инфузории два ядра: маленький микронуклеус (генеративное ядро, содержащее полный геном и служащее для продолжения рода) и большой макронуклеус (соматическое ядро, содержащее только ту часть генома, что нужна для повседневной жизни, но зато в огромном числе копий). Ядерный дуализм, то есть разделение функций между микронуклеусом и макронуклеусом, — это, пожалуй, самая главная особенность инфузорий как группы.
Сложность устройства инфузорий настолько впечатляет, что некоторые биологи всерьез считали их предками многоклеточных животных[310]. Но это, разумеется, не так. Инфузории тем и интересны, что они нашли свой собственный путь эволюции, альтернативный по отношению к любой многоклеточности.
Многие хромальвеоляты стали паразитами. В первую очередь это группа Apicomplexa (название, буквально означающее что-то вроде «существа со сложным передним концом»). Апикомплексы произошли от жгутиконосцев, и сейчас известно, от каких именно[311]. Но в процессе глубокого приспособления к паразитизму они изменились очень сильно — во многих случаях до неузнаваемости. Именно апикомплексы составляли большую часть сборной группы паразитических эукариот, которых со времен Карла фон Зибольда называли споровиками. К апикомплексам относятся, например, возбудители малярии и токсоплазмоза.
Интересно, что апикомплексы совершенно точно произошли от фотосинтезирующих предков. У этих специализированных паразитов есть апикопласт — остаток вторичного хлоропласта, ставший бесцветным, но сохранивший четыре мембраны и собственную ДНК. Сохранился он потому, что помимо фотосинтеза хлоропласты у предков апикомплексов занимались синтезом жирных кислот и некоторых других полезных веществ. После отказа от фотосинтеза эти метаболические функции никуда не делись, а вместе с ними уцелели и остатки хлоропластов, дающие прямое свидетельство сложного эволюционного пути своих хозяев. В глубокой древности предок апикомплексов был обычным хищным жгутиконосцем. Однажды он проглотил водоросль (скорее всего, красную) и сделал ее своим хлоропластом, а тем самым стал водорослью и сам. Затем произошел отказ от фотосинтеза. Обесцветившийся жгутиконосец вернулся к гетеротрофному питанию и стал в конце концов специализированным паразитом[312]. Однако в соответствии с законом необратимости эволюции в его организме сохранились следы пройденного эволюционного пути — в данном случае не только генетические, но и структурные (апикопласт виден в микроскоп). Когда в 1898 году англичанин Рональд Росс и итальянец Джованни Батиста Грасси раскрыли жизненный цикл возбудителя малярии, никто из них, конечно, не мог и представить, что этот опаснейший микроб окажется потомком безобидной одноклеточной водоросли.
В целом среди хромальвеолят можно выделить две очень крупные эволюционные ветви. Одна из них нам уже знакома — она называется альвеолятами (Alveolata). К этой ветви относятся инфузории, апикомплексы, динофлагелляты. Главная
