Первой такой поправкой стало переименование супергруппы растений. Во всемирно известной сводке, которую выпустил в 2005 году большой международный коллектив протистологов, это название было сочтено неудачным по причине его исторически сложившейся двусмысленности[344]. Вместо него предложили название Archaeplastida («имеющие древние хлоропласты»). Название Plantae в этой версии системы было сохранено только за высшими наземными растениями, то есть за теми, кого иначе называют Embryophyta.
Исчезла ли в результате этих переименований двусмысленность, вопрос спорный. Но так или иначе название «архепластиды» сейчас очень распространено. Смысл его прост: это единственная супергруппа эукариот, где хлоропласты произошли прямо от цианобактерий, а не от каких-нибудь других эукариот со своими собственными хлоропластами внутри.
Есть, впрочем, и такие авторы, которые как ни в чем не бывало продолжают называть архепластид растениями[345]. Право на это у них есть, потому что выбор названий для групп такого ранга не регламентирован никакими строгими правилами. В данном случае это больше вопрос моды, чем правил.
Добавим, что первичные хлоропласты архепластид — особенность чрезвычайно характерная, но все же не уникальная. Раковинная амеба паулинелла, относящаяся к супергруппе ризарий, тоже приобрела первичный хлоропласт, возникший из захваченной цианобактерии, причем сделала это эволюционно очень недавно (скорее всего, порядка 100 миллионов лет назад). Предок архепластид, безусловно, приобрел свои хлоропласты гораздо раньше.
В 2007 году обнаружилась куда более серьезная проблема. Генетические исследования показали, что группа Rhizaria примерно так же близка к группам Alveolata и Stramenopiles, как и эти две группы друг к другу[346] [347]. Это не раз перепроверяли, и результат получался тот же самый. Попросту говоря, ризарии встраиваются внутрь хромальвеолят. Более подробные молекулярные исследования вроде бы показывают, что ризарии генетически ближе к альвеолятам, чем к страменопилам[348]. Есть, однако, и результаты, противоречащие этому. В любом случае тут мы имеем компактный «куст» из трех ветвей. Этот «куст» стали называть SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria).
SAR — единая эволюционная ветвь, к основанию которой примыкают рано обособившиеся, очень древние группы криптомонад и гаптофит. Положение этих групп на эволюционном древе до сих пор неясно, но, во всяком случае, в саму супергруппу SAR их предпочитают не включать[349]. Следует добавить, что одно время криптомонад и гаптофит считали единой эволюционной ветвью, которой дали название Hacrobia, но эта гипотеза так и не стала общепринятой[350] [351].
Что касается самой группы SAR, то у нее есть и альтернативное название — Harosa[352].
Главная проблема супергруппы SAR (= Harosa) состоит в том, что ей пока невозможно дать никакую осмысленную общую характеристику. Она выделена исключительно по молекулярно-генетическим данным, и в нее входят организмы, предельно различные по образу жизни и внешнему облику. Разве что кристы митохондрий у них трубчатые, но этот признак никак не является определяющим (он есть, например, у амебозоев, которые не имеют с SAR ничего общего). Как возникла группа SAR? Каким был ее предок? В чем уникальность ее эволюционного пути? Эти вопросы — настоящий вызов для биологов-эволюционистов.
Unikonta и Bikonta
В 2003 году уже знакомый нам Томас Кавалье-Смит, взявшись в очередной раз корректировать свои представления о филогенетическом древе с учетом новых данных, пришел к выводу, что супергруппы опистоконтов и амебозоев связаны тесным родством[353] [354]. По Кавалье-Смиту, амебозои и опистоконты образуют единую самостоятельную эволюционную ветвь. Это подтверждается и сходством жизненных форм (которое здесь налицо), и генетическими исследованиями. Например, только у опистоконтов и амебозоев слиты вместе три гена, кодирующие ферменты синтеза пиримидинов — очень важного для всех живых организмов класса молекул, в который входят цитозин, урацил и тимин (см. главу 7). Этого слияния нет ни у других эукариот, ни у бактерий, ни у архей. По всей вероятности, оно произошло только один раз. Именно по таким уникальным признакам и следует выделять родственные группы.
Эволюционная ветвь, состоящая из опистоконтов и амебозоев, называется Unikonta (одножгутиковые). Связано это с тем, что у них, натурально, один жгутик. По крайней мере, такое состояние в этой группе распространено довольно широко. У других эукариот жгутиков чаще всего два, если не считать случаев, когда один из них редуцирован — как у эвглены, к примеру.
Кавалье-Смит пошел и дальше. Он предположил, что все эукариоты делятся на две эволюционные ветви: Unikonta (одножгутиковые) и Bikonta (двужгутиковые). К униконтам относятся опистоконты и амебозои, а к биконтам — все остальные, включая экскават, хромальвеолят, ризарий и архепластид.
В чем биологический смысл деления эукариот на Unikonta и Bikonta? Кавалье-Смит не был бы Кавалье-Смитом, если бы не попытался ответить и на этот вопрос[355]. Он обратил внимание на то, что все основные группы Unikonta — это исходно обитатели твердых поверхностей (дна или почвы). Они легко переходят в прикрепленное состояние и, даже будучи подвижными, часто питаются, «заякориваясь» ложноножками на субстрате. В общем, их адаптивная зона — преимущественно придонная.
А вот Bikonta перешли от придонного образа жизни к плаванию в толще воды, среди планктона. Они приобрели второй жгутик, повышающий маневренность, и оболочки, основанные на каркасе из микротрубочек (как пелликула альвеолят), которые придают клетке постоянную форму, делая ее обтекаемой. Это позволило биконтам сначала научиться отлично плавать, а потом и захватить фотосинтезирующих симбионтов, ставших хлоропластами (у униконтов их нет). Неудивительно, что жизненные формы биконтов теперь гораздо разнообразнее.
К сожалению, этот изящный сценарий не выдержал проверки фактами. В 2009 году канадские исследователи Эндрю Роджер и Аластер Симпсон (с которыми мы встречались в начале этой главы) провели тщательное сравнение жгутиковых аппаратов разных одноклеточных эукариот и убедительно показали: общий предок всех современных униконтов наверняка имел два жгутика, а не один[356]. В таком случае называть остальных эукариот «биконтами» бессмысленно. К тому же единство эволюционной ветви
