Если «эукариотный Большой взрыв» действительно имел место, то нам, как ни странно, не столь уж и важно знать, в каком именно порядке там расходились главные эволюционные стволы[387]. В любом случае первые члены этих стволов почти ничем не отличались друг от друга: при эволюции путем дивергенции иначе и быть не может. А вот что по-настоящему интересно — это кто из них к чему приспосабливался и как они потом делили между собой адаптивные зоны. Обо всем этом мы пока знаем очень мало. Но, видимо, узнаем и больше: установленное эволюционное древо дает для этого неплохую основу.
«Микроцарства»
Настало время сделать очередной шаг вперед. Мы уже успели привыкнуть к тому, что эукариоты делятся на пять-шесть супергрупп. И даже если границы этих супергрупп несколько перекраиваются, общая картина остается более-менее той же.
Проблема в том, что существует несколько небольших групп эукариот, которые ни в какие супергруппы включить не удается (по крайней мере, без серьезных трудностей, натяжек и споров). Мы уже упоминали две такие группы — это гаптофиты и криптомонады. Но есть и другие, менее известные, зато еще более загадочные.
Известный протистолог Ян Павловский метко назвал эти загадочные группы «микроцарствами»[388]. Обсудить их все тут нет никакой возможности, иначе эта глава превратится в справочник. Краткое перечисление тем более не выход: те, кто всерьез заинтересуется темой, легко найдут его в научных статьях, а всех остальных множество мудреных латинских названий скорее отпугнет. Поэтому, чтобы получить какое-то представление о сути дела, но в то же время не запутаться, мы сейчас кратко поговорим всего о трех живых организмах, явно относящихся к «микроцарствам». В двух случаях это будут отдельные роды, а в третьем — группа из нескольких родов: бревиата, коллодиктион и апузомонады (см. рис. 15.14).
Бревиата — это одноклеточное амебообразное существо со жгутиком, живущее в солоноватых водоемах. Жгутик у бревиаты один и направлен вперед, в отличие от опистоконтов, у которых он тоже один, но направлен назад. При этом второй жгутик у нее, безусловно, когда-то был: электронная микроскопия обнаружила в клетке его остатки[389] [390]. Наряду со жгутиком у бревиаты есть и ложноножки — вполне типичные, как у самой настоящей амебы. Положение бревиаты на эволюционном древе остается спорным. Достаточно правдоподобно выглядит версия, что это самый примитивный современный представитель супергруппы амебозоев[391]. Тогда получается, что эволюционная ветвь, которую образует бревиата, — сестринская по отношению ко всем остальным амебозоям, вместе взятым. Но иногда бревиату вообще не включают в супергруппу амебозоев, оставляя за ее пределами[392]. И возможно, это разумнее, учитывая, что есть и такие результаты, которые больше сближают бревиату с опистоконтами[393]. В любом случае получается, что бревиата примыкает к самому основанию какой-то из этих двух смежных ветвей. А что, если в лице бревиаты перед нами и вовсе третья ветвь, имеющая тот же ранг, что опистоконты с амебозоями, и возникшая одновременно с ними? Такая гипотеза труднопроверяема (и потому непопулярна), но с точки зрения эволюционной теории в ней нет ничего невероятного.
Интересно, что бревиата предпочитает жить в воде с очень низким содержанием кислорода. Поэтому у нее нет митохондрий, хотя есть митохондриальные гены, успевшие мигрировать в ядро. Учитывая, насколько бревиата примитивна (то есть насколько древней эволюционной ветвью она является), вполне можно было бы предположить, что митохондрий у нее никогда и не было. К сожалению, это опровергается твердо установленными генетическими фактами, против которых не пойдешь. Природа далеко не всегда так экономична, как от нее этого ждут люди. Бревиата — в самом деле очень древнее существо, но митохондрии она тем не менее успела когда-то приобрести, а потом утратить.
Апузомонады — жгутиконосцы, которые живут в морских донных отложениях, на дне пресных водоемов, а часто и в почве: капельно-жидкой воды для них там вполне достаточно. Это отличный пример жизненной стратегии, типичной для «одножгутиковых» в классическом понимании Кавалье-Смита[394]. Жгутиков у апузомонад тем не менее два. Они не несут никаких волосков, но направлены в разные стороны: один — вперед, а другой загнут и тянется вдоль тела клетки (поэтому под микроскопом его бывает плохо видно). Жгутиконосец-апузомонада скользит по грунту, работая жгутиками, а на «брюшной» — то есть обращенной к субстрату — стороне он образует ложноножки, которыми захватывает бактерий[395]. Группа эта относительно немногочисленная, но в то же время широко распространенная. Благодаря особенностям своего образа жизни апузомонады легко преодолевают экологические барьеры как между пресными водами и морем, так и между любыми водоемами и почвой[396]. Поэтому весьма вероятно, что именно апузомонады (или какие-то похожие на них существа) первыми среди эукариот вышли на сушу.
Положение этой группы на древе долго было неопределенным. Скорее всего, апузомонады все же примыкают к опистоконтам[397] [398] [399]. Однако ни в группу Holomycota, ни в группу Holozoa ветвь апузомонад не входит — она отошла от ствола опистоконтов раньше, чем эти группы разделились.
Кроме того, в последние несколько лет появились молекулярные данные, позволяющие объединить бревиат, апузомонад и опистоконтов в единую группу, которая получила название Obazoa[400]. Это название образовано от сокращений: O — Opisthokonta, B — Breviatea, A — Apusomonadida. Если это подтвердится, значит, Unikonta (они же Amorphea) распадаются на ветви Amoebozoa и Obazoa. Такая версия мегасистемы уже вошла в некоторые современные руководства[401].
Интересен вопрос о кристах митохондрий. У апузомонад кристы трубчатые, как у амебозоев. Но у другой сходной с ними группы жгутиконосцев — анкиромонад — кристы пластинчатые, как у опистоконтов[402]. Палеонтологи прекрасно знают, что признаки, обычно характеризующие крупные эволюционные стволы, могут быть очень изменчивыми на ранних этапах эволюции, когда эти стволы еще не разошлись или разошлись едва-едва. Вот такой случай наблюдается и тут.
И наконец, коллодиктион. Мы уже вскользь упоминали это существо в главе 10, но сейчас есть несомненный повод вспомнить о нем еще раз. Коллодиктион был открыт еще во времена Чарльза Дарвина. Однако понимать, насколько особое место он занимает в живой природе, биологи стали только к началу XXI века[403] [404]. Итак, коллодиктион — это довольно крупный пресноводный жгутиконосец.
