Еще кембрийский взрыв иногда называют скелетной революцией. Действительно, многие появившиеся в этот момент группы животных приобрели твердые скелеты, причем совершенно разные по структуре и на разной биохимической основе: например, между спикулами губок, раковинами моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет буквально ничего общего. Такая одновременность никак не может быть случайной. Тем не менее «кембрийский взрыв» и «скелетная революция» — не синонимы. Во-первых, твердые скелеты были далеко не у всех кембрийских животных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых, и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структуры — например, непонятно кому принадлежавшие жилые трубки[470]. В общем, понятие «кембрийский взрыв» куда более определенное, и неудивительно, что современные авторы чаще говорят именно о нем.
А был ли взрыв?
Но вот вопрос: произошел ли кембрийский взрыв на самом деле? Существует мнение, что многие современные группы животных появились еще в глубоком докембрии, но долгое время не оставляли ископаемых остатков, а потому были палеонтологически «невидимы»[471]. Причины этого могли быть разными: мелкий размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» неплохо поддерживается молекулярной филогенетикой, основанной на сравнении аминокислотных и нуклеотидных последовательностей белков и генов разных животных (разумеется, современных — ведь со времен кембрия ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят корни современных типов животных даже не в эдиакарий, а в предыдущий период — криогений[472]. Тогда выходит, что кембрийский взрыв — это не столько реальное эволюционное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кембрия животные просто «проявились», обретя твердые скелеты и начав захораниваться в осадочных толщах. А возникли они гораздо раньше.
Однако есть впечатление, что тщательной проверки, при которой молекулярно-биологические данные аккуратно шаг за шагом сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» все же не выдерживает. В 2013 году группа исследователей под руководством австралийского палеонтолога Майкла Ли попыталась провести такую проверку, использовав материал по самому многочисленному типу животных — членистоногим[473]. Были рассмотрены и морфологические признаки, изучаемые палеонтологами, и последовательности ядерных генов, изучаемые генетиками. Специальная компьютерная программа построила по всему этому массиву данных единое эволюционное древо (причем молекулярные последовательности она учитывала наравне с морфологией). Назовем его для краткости «древом Ли». Программа, использованная для построения древа Ли, могла определить скорость эволюции на каждом отрезке этого древа и в результате вычислить наиболее вероятные даты расхождений эволюционных ветвей. Это и было целью исследователей.
Теперь давайте следить за цифрами. Считается, что кембрийский период начался 542 миллиона лет назад. Согласно древу Ли, расхождение двух главных эволюционных ветвей членистоногих — Chelicerata (мечехвосты и паукообразные) и Mandibulata (многоножки, ракообразные и насекомые) — произошло 543 миллиона лет назад. А расхождение двух подгрупп внутри Mandibulata, многоножек и ракообразных, произошло 538 миллионов лет назад. Как видим, граница кембрия попадает точно между этими датами: Chelicerata и Mandibulata разошлись перед самым началом кембрия, а многоножки и ракообразные — сразу после него. Понятно, что точность таких датировок не абсолютна, но уж случайным совпадением они не могут быть никак. Итак, мы видим, что рождение главных эволюционных ветвей членистоногих произошло в ближайшей временной окрестности нижней границы кембрия. На этот момент действительно пришелся пик изменений.
Получается, что кембрийский взрыв — никакой не артефакт. Вероятно, большинство крупнейших эволюционных ветвей животных действительно возникло в ближайшей временной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько миллионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие, что погруженные в докембрий «стволы» эволюционных древес современных типов животных должны быть короткими[474]. Время существования этих докембрийских «стволов» — считаные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов, но уж никак не сотни миллионов. В общем, на данный момент у нас достаточно оснований, чтобы считать гипотезу «долгой скрытой докембрийской эволюции» скорее неверной, а кембрийский взрыв — реальностью, как это, собственно говоря, и следует напрямую из палеонтологических данных.
Чтобы ослабить категоричность, добавим: вывод, который мы только что сделали, безусловно обладает свойством фальсифицируемости. Это означает, что можно сформулировать четкие условия, при которых он будет опровергнут. Например, для этого достаточно найти хотя бы одного достоверно определимого скорпиона (или сороконожку, или улитку) криогениевого возраста. Но пока такого не было, и вероятность, что это когда-нибудь случится, с каждым годом уменьшается.
Причины взрыва
Итак, в начале кембрия невероятно быстро возникло множество новых крупных эволюционных ветвей животных. Такого не случалось больше никогда, ни раньше, ни позже. Даже после катастрофических массовых вымираний (о которых речь впереди) животный мир восстанавливался за счет нарастания разнообразия уже существовавших больших групп, а не за счет появления новых. Вот почему кембрийский взрыв обязательно требует объяснения.
Правда, «невероятно быстро» не значит «мгновенно». Новые группы животных отнюдь не появились в начале кембрия все разом в полном составе, как актеры после подъема занавеса. Кембрийский взрыв был хоть и сильно сжатым во времени, но все же постепенным. Скорость эволюционных процессов в нем вполне можно измерить, и такие исследования, как мы видели, есть. Кембрий длился примерно 57 миллионов лет (542–485 млн лет назад), при этом в самом его начале (первые шесть миллионов лет) морская фауна была еще довольно бедна. Новые группы животных появились там действительно быстро, по меркам истории Земли, но вовсе не одномоментно.
С чем же все-таки это было связано? За полтора века, прошедших с тех пор, как ученые (и в том числе Чарльз Дарвин) осознали загадку кембрийского взрыва, предлагались разнообразнейшие объяснения этого события, от генетических до космических. Одна современная обзорная статья на эту тему так и называется — «По ту сторону кембрийского взрыва: от галактики до генома»[475]. Например, тенденция к массовому образованию минеральных скелетов — знаменитая «скелетная революция», она же «биоминерализация», — в начале кембрия охватила не только самых разных многоклеточных животных, но и одноклеточных эукариот, и некоторые водоросли. Напрашивается предположение, что это было связано с глобальным изменением химического состава внешней среды, то есть в данном случае морской воды. И в самом деле, показано, что в начале кембрия по каким-то чисто геологическим причинам примерно в три раза выросла концентрация в морской воде кальция (Ca2+) — иона, который нужен для создания твердых скелетов как никакой другой[476]. Минеральная основа скелетов животных — чаще всего карбонат кальция (раковины моллюсков, иглы и чашечки коралловых полипов, спикулы губок), а иногда фосфат кальция (кости позвоночных). Уже из этих
