Проблема в том, что объяснить скелетную революцию еще не значит объяснить сам кембрийский взрыв. Скелетная революция всего лишь снабдила твердыми минерализованными тканями животных, уже существовавших к моменту ее начала. Причем это коснулось далеко не всех из них. В тех кембрийских местонахождениях, тип сохранности которых допускает захоронение бесскелетных существ, сразу же обнаруживается, что значительная часть кембрийской фауны так и осталась «мягкотелой». Так что дело не в скелетах. Явление, которое надо объяснить в первую очередь, — это уникальное ускорение эволюции многоклеточных животных, очень быстро (за конец эдиакария и начало кембрия) создавшее множество новых крупных групп, неважно, скелетных или нет.
В дальнейшем рассказе мы будем исходить из сценария, который кратко изложил еще в начале 1970-х годов американский палеонтолог Стивен Стэнли. Конечно, тут надо помнить, что палеонтология — очень быстро развивающаяся наука. Работы 40-летней давности в ней всегда требуют поправок, и мы эти поправки по ходу разговора внесем. Правда, в данном случае это будут скорее дополнения. Главная идея Стэнли исключительно хорошо выдержала проверку временем. Сумма фактов, известных на данный момент, вполне в нее вписывается.
Начнем с начала. На полях заметим: решить, что именно стоит принять за «начало», при разборе любого исторического процесса — задача непростая, ведь причинно-следственные цепочки могут тянуться в прошлое едва ли не до бесконечности, сбивая неосторожного исследователя с толку. В нашем случае «началом» будет эдиакарская биота. Что же она собой представляла?
В экологии принято выделять организмы-средообразователи, активность которых определяет собой структуру целых сообществ. Такие организмы называются эдификаторами. Например, в дубраве эдификатором является дуб, в маленьком тихом пруду им вполне может быть ряска, и т. д. Так вот, в эдиакарских морях эдификаторами были покрывавшие дно «ковры» нитчатых водорослей — так называемые водорослевые маты[477]. На этих «коврах» жили уже знакомые нам вендобионты. Большинство из них вело прикрепленный образ жизни. Как они питались — не совсем понятно, но, скорее всего, осмотрофно, всасывая из воды растворенные вещества всей поверхностью тела. Таким способом до сих пор питаются некоторые морские протисты, например крупные — до 20 сантиметров! — многоядерные ксенофиофоры, похожие на гигантских амеб (они относятся к супергруппе Rhizaria). Вендобионты вполне могли быть близки к ним по образу жизни.
Впрочем, на эту тему есть и другие идеи. В 1986 году палеонтолог Марк Макменамин предположил, что вендобионты были экологическими аналогами современных погонофор — глубоководных кольчатых червей, лишенных рта и кишечника. Погонофоры живут в океане на такой глубине, куда солнечный свет не проникает. Зато там встречаются горячие источники, выделяющие в воду сероводород (H2S). Тело погонофоры набито симбиотическими бактериями, которые окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты, как при фотосинтезе. За счет этого процесса питаются и сами бактерии, и червь, в котором они живут. Некоторые погонофоры питаются за счет других бактерий, окисляющих не сероводород, а метан, но тоже автотрофных. В любом случае погонофоры — это фактически автотрофные животные. Что касается вендобионтов, то им было еще проще: они часто жили на мелководье, где солнечного света хватало для фотосинтеза, и вполне могли бы питаться за счет наполнявших их тело симбиотических одноклеточных водорослей. Это тоже реально, есть современные черви и моллюски, которые именно так и делают. Правда, у них этот способ питания обычно является дополнительным, но почему бы ему не стать и основным? Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Макменамин назвал «садом Эдиакары», с явной шуточной аллюзией на сад Эдема[478]. Большой недостаток этой гипотезы в том, что ее пока трудно проверить. К тому же она заведомо не может распространяться на всех вендобионтов без исключения: некоторые из них жили в море глубже уровня, куда проникает достаточно света для фотосинтеза[479]. Но в конце концов, в разных условиях они могли питаться по-разному.
Парадокс в том, что концепция «сада Эдиакары» представляется близкой к истине при любом сколько-нибудь реалистичном предположении о способе питания вендобионтов. Тут уже и неважно, жили в них водоросли или нет. В эдиакарском мире действительно никто никого не ел (не считая одноклеточных организмов). Принципиально важно, что в эдиакарских сообществах до некоторого момента не было не только хищников (которые питались бы другими животными), но и «травоядных» (которые умели бы механически соскребать водоросли). Таким образом, водорослевым матам там никто особо не мешал расти.
Все изменилось, когда повышение концентрации кислорода в морской воде (судя по геологическим данным, оно шло постепенно в течение всего эдиакария) позволило некоторым многоклеточным существам ускорить обмен веществ настолько, чтобы начать вести по-настоящему активный образ жизни. Тогда появились «сборщики урожая» — крупные животные со сложной двигательной системой и ртом, которые перемещались по водорослевым матам и выедали их значительные участки. Одним из таких «сборщиков» была знакомая нам кимберелла. По образу жизни и по скорости передвижения первые эдиакарские животные-водорослееды, скорее всего, приблизительно напоминали современных улиток. Для нас это выглядит безобидно, но с точки зрения эдиакарских жителей появление таких чудищ было настоящей катастрофой. Водорослевые маты немедленно перестали быть сплошными. К тому же животные не только соскребали их сверху, но и объедали снизу, освоив для этого проникновение в грунт (у зоологов принято называть такое поведение «минированием»). Тут досталось заодно и вендобионтам, которые в конце эдиакария просто исчезли.
С этого момента начала работать общая закономерность, установленная экологами уже давно и проверенная разными способами вплоть до прямых экспериментов: в условиях давления хищника разнообразие его жертв повышается по сравнению с сообществом, где хищников нет вовсе[480]. Если раньше донные сообщества заполнялись очень немногочисленными доминирующими видами водорослей, то теперь равновесие рухнуло и на этом фоне началась бурная эволюция. А между тем набор экологических ниш, доступных животным, тоже расширялся. Появились, например, активные грунтоеды, приспособленные к тому, чтобы постоянно жить в норах, пропуская донный грунт сквозь кишечник и извлекая из него питательные вещества. Так и до сих пор живут многие морские черви, вроде пескожила. Черви-грунтоеды впервые стали рыть в морском дне не только горизонтальные, но и вертикальные ходы, вызывая обогащение грунта кислородом и тем самым дополнительно облегчая его заселение другими животными (см. рис. 17.1). Эти события получили название субстратной революции[481]. Таким образом, эволюционирующие животные не только занимали готовые экологические ниши, но и активно создавали новые, превращая процесс в автокаталитический (самоускоряющийся).
Некоторые жители поверхности дна стали расширять свои экологические ниши не в сторону грунта, а, наоборот, в сторону водной толщи. В результате возник
