От атомов к древу

электронов. Если атом, степень окисления которого до реакции была равна нулю, в результате реакции окислился, то его степень окисления становится положительной, а если восстановился, то отрицательной (поскольку заряд электрона равен –1). В реальных химических реакциях электроны могут только переходить от одних атомов к другим, поэтому процессы окисления и восстановления всегда идут одновременно. Вот те реакции, в которых они идут, и называются окислительно-восстановительными. Особо подчеркнем, что к этой категории относятся не все химические реакции, а только некоторые.

Например, уже знакомая нам реакция взаимодействия водорода и кислорода с образованием воды является типично окислительно-восстановительной. Посмотрим еще раз на уравнение этой реакции:

H₂ + ½O₂ → H₂O.

В левой части этого уравнения степени окисления водорода и кислорода по определению равны нулю. В правой же части мы видим, что водород окислился, а кислород восстановился. Иначе говоря, произошло перераспределение электронной плотности: у водорода она уменьшилась, а у кислорода увеличилась. Эта реакция (как мы уже знаем) энергетически выгодна. И неудивительно, что есть бактерии, способные реально использовать ее как источник энергии, — они называются водородными бактериями.

Вот еще один пример окислительно-восстановительной реакции, используемой некоторыми живыми существами для получения энергии:

CO₂ + ₄H₂ → CH₄ + ₂H₂O.

Здесь происходит превращение углекислого газа (CO₂) в метан (CH₄), в результате которого атом углерода восстанавливается. В подобных случаях часто говорят попросту: углекислый газ восстанавливается до метана. Агентом-восстановителем в данном случае служит водород, который сам при этом окисляется. (Водород вообще часто бывает восстановителем, а его отнятие, наоборот, во многих реакциях равносильно окислению.) И это дает энергию, которую можно запасти в виде АТФ. Восстановление углекислого газа до метана — реакция, на которой основана вся жизнь метанообразующих архей, для краткости называемых метаногенами. Это очень древние и широко распространенные микробы, живущие в самых разных средах — от болот и горячих источников до кишечника млекопитающих.

Окислительно-восстановительные реакции, которыми пользуются живые организмы как источниками энергии, довольно разнообразны. Например, дыхание — это тоже окислительно-восстановительная реакция. В ходе нее углерод не восстанавливается, как у метаногенов, а, наоборот, окисляется до состояния углекислого газа (CO₂). Эта реакция исключительно энергетически выгодна, так что АТФ в ходе нее получается очень много.

Для некоторых живых существ источниками энергии могут служить и неорганические окислительно-восстановительные реакции, идущие без всякого участия углерода. Простой пример такой реакции — окисление сероводорода (H₂S) до чистой серы (S), степень окисления которой при этом меняется с отрицательной на нулевую:

H₂S + ½O₂ → H₂O + S.

Микроорганизмы, владеющие этим способом получения энергии, называются серобактериями (в данном случае это именно бактерии, а не археи). Энергетический обмен бактерий вообще очень многообразен. Есть, например, бактерии, которые не окисляют, а восстанавливают серу. А есть и такие, которые используют для получения энергии неорганические реакции с участием других элементов, например железа или азота. Кроме того, многие бактерии умеют получать энергию сразу несколькими способами, переключаясь с одного на другой в зависимости от внешних условий. Например, зеленые серобактерии владеют одновременно и окислением сероводорода, и фотосинтезом, то есть могут получать энергию просто из света. Надо еще раз оговорить, что под энергией мы сейчас фактически подразумеваем АТФ. «Способ получения энергии» — это любой процесс, позволяющий его синтезировать.

Интересно, что есть некоторое количество бактерий, вообще не умеющих (или почти не умеющих) самостоятельно синтезировать АТФ. Это — внутриклеточные паразиты, которые ухитряются довольствоваться готовым АТФ, синтезируемым клеткой хозяина. Их часто называют «энергетическими паразитами». Весь их механизм получения энергии может сводиться к АТФ-транспортерам, встроенным во внешнюю мембрану. Судя по современным данным, такими транспортерами служат в основном белки-антипортеры, одновременно переправляющие ненужный АДФ наружу и полезный АТФ внутрь.

Источники углерода

Мы хорошо знаем, что жизнь на Земле построена на основе соединений углерода. Любому живому организму необходимы как минимум аминокислоты, сахара, азотистые основания и липиды, иначе он просто не сможет существовать. Откуда все эти молекулы берутся? Очевидно, что их можно получить с пищей, а можно синтезировать самостоятельно. По типу питания живые организмы делятся на две большие группы, границу между которыми принято проводить (как мы сейчас понимаем) достаточно произвольно. Организмы, которые нуждаются только в углекислом газе (CO₂) и могут самостоятельно синтезировать все остальные углеродные соединения из него, называются автотрофами. А организмы, которым надо дополнительно получать из внешней среды еще какие-нибудь углеродные соединения, называются гетеротрофами. (Тут есть одно исключение, до которого мы скоро дойдем, но пока примем эти понятия как данность.)

Если с автотрофностью все более-менее ясно, то степень гетеротрофности бывает очень разной. С одной стороны, некоторым бактериям-паразитам жизненно необходимо получать из внешней среды полный набор аминокислот, нуклеотиды и даже целые белки. А с другой стороны, есть и такие бактерии, которым хватает ровно одного органического источника углерода. Этим источником может быть, например, глюкоза, или мочевая кислота (соединение, родственное аденину), или какой-нибудь спирт, а все другие углеродные соединения такие организмы умеют синтезировать сами. Но в любом случае они гетеротрофы, раз уж нуждаются во внешнем источнике органики.

То, что граница между автотрофами и гетеротрофами по своей сути несколько искусственна, становится очень наглядным, если взглянуть на используемые микробами одноуглеродные соединения. Дело в том, что есть достаточно большой набор молекул, содержащих только один углеродный атом, любая из которых реально служит единственным источником углерода для какой-нибудь группы бактерий или архей. Примеры таких молекул — углекислый газ (CO₂), угарный газ (CO), муравьиная кислота (HCOOH), формальдегид (НСНО), метиловый спирт (CH₃OH), метиламин (CH₃NH₂) и метан (CH₄). Помимо бактерий, использующих углекислый газ, к автотрофам можно отнести еще и тех, кто использует угарный газ CO (редкий пример соединения, где валентность углерода равна не 4, а 2). Это и есть то исключение, о котором говорилось выше. А все остальные номинально относятся к гетеротрофам, поскольку муравьиная кислота, формальдегид, метиловый спирт, метиламин и метан принято считать органическими веществами. Хотя реальная биохимическая разница между автотрофами и гетеротрофами, живущими на одноуглеродных субстратах, может быть совсем невелика.

Деление живых существ на автотрофов и гетеротрофов сложилось в XIX веке, когда в поле зрения биологов были в основном растения и животные. Растения — типичные автотрофы, животные — типичные гетеротрофы, ну а промежуточные случаи тогда были просто неизвестны. Что ж, такое деление по крайней мере наглядно. В любой современной экосистеме автотрофы создают органическое вещество, а гетеротрофы разлагают его, превращая обратно в углекислый газ и выдыхая (если, конечно, у них есть дыхание). Это картина, привычная жителю современной Земли. С более объективной точки зрения — например, с