Неудивительно, что вирусов во всех смыслах очень много. Например, литр океанской воды содержит в среднем миллиард вирусных частиц[120]. Клеточных организмов, даже самых мелких, там раз в десять меньше. Общее число вирионов на планете Земля составляет 1031 (по грубым подсчетам)[121]. Это на несколько порядков больше полного числа звезд в наблюдаемой части Вселенной, которое, по мнению астрономов, равно примерно 1024.
И наконец, у вирусов невероятно разнообразны способы хранения и передачи генетической информации. Клеткам такое разнообразие, что называется, и не снилось. Да и ученые не сразу поверили, что оно возможно. Что ж, взглянем на это разнообразие поближе.
Генетические стратегии
Начнем с того, что любой вирус обязательно так или иначе взаимодействует с какой-нибудь клеткой. Он встраивается в ее генетический аппарат, переключая некоторые (а иногда и все) функции на себя. Поток генетической информации, идущий в самой клетке, в целом описывается уже известным нам заклинанием «ДНК-РНК-белок», со смыслом которого мы познакомились в главе 9. Вспомним вкратце, в чем там было дело. Генетическая информация постоянно хранится на ДНК, которая перед каждым клеточным делением удваивается — этот процесс, как мы знаем, называется репликацией. Когда информацию настает время пустить в дело, происходит транскрипция, то есть ее перенос с ДНК на РНК. В результате транскрипции могут синтезироваться разные виды РНК, из которых нам сейчас важнее всего информационная РНК (иРНК), — она несет информацию, необходимую для синтеза белка. Сам синтез белка иначе называется трансляцией, это сложный процесс, идущий на рибосоме с помощью довольно большого набора специальных молекул. А все эти процессы вместе описываются центральной догмой молекулярной биологии: формула «ДНК-РНК-белок» именно ее и выражает.
Как видим, аппарат передачи генетической информации в клетке достаточно сложен. И подключаться к нему разные вирусы могут совершенно по-разному.
Есть вирусы, генетический материал которых представляет собой готовую информационную РНК. Их называют вирусами с позитивным РНК-геномом, сокращенно (+)РНК. Такой вирус действует, пожалуй, наипростейшим способом из всех возможных: ему достаточно ввести в клетку свою РНК, пусть даже совершенно «голую». Попав в клетку, эта РНК распознается хозяйскими рибосомами и приводит к синтезу вирусных белков. Только после этого начинается репликация вирусной РНК. Для нее нужен фермент РНК-зависимая РНК-полимераза, способный синтезировать РНК на основе другой РНК и имеющийся только у вируса (хотя синтезируют его «под диктовку» вируса рибосомы хозяина). И наконец, накопившиеся молекулы вирусных белков и РНК монтируются в новые вирусные частицы. К вирусам с позитивным РНК-геномом относятся, например, вирусы полиомиелита и желтой лихорадки. А также знаменитый вирус табачной мозаики, с которого в свое время началось открытие вирусов как таковых.
Есть вирусы, генетический материал которых представляет собой не саму информационную РНК, а ее «зеркальную» комплементарную копию. Они называются вирусами с негативным РНК-геномом, сокращенно (—)РНК. Такая РНК не распознается рибосомами — для них она бессмысленна. Поэтому обойтись введением в хозяйскую клетку чистой РНК такой вирус не может. Вместе с РНК он вводит туда РНК-зависимую РНК-полимеразу, уже запасенную в готовом виде внутри вирусной частицы. Этот фермент копирует вирусный геном, образуя в результате «нормальные», то есть позитивные, молекулы РНК. А уж они связываются с рибосомами, диктуя им «инструкции» для синтеза вирусных белков (в том числе и той же РНК-зависимой РНК-полимеразы, которая здесь не только обеспечивает дальнейшую репликацию вируса в данной клетке, но и упаковывается в вирусные частицы, чтобы принять участие в следующем цикле размножения). К вирусам с негативным РНК-геномом относятся, например, вирусы гриппа, бешенства и лихорадки Эбола.
Есть вирусы, у которых РНК двуцепочечная (дцРНК). Она свернута в двойную спираль примерно так же, как обычно сворачивается ДНК, и состоит из «позитивной» и «негативной» цепей, комплементарных друг другу. Жизненный цикл этих вирусов в целом похож на жизненный цикл вирусов с негативным РНК-геномом: в хозяйскую клетку сразу вводится РНК-зависимая РНК-полимераза, которая синтезирует как (+), так и (—)РНК. В конце клеточного этапа жизни такого вируса РНК собирается в двуцепочечные комплексы, которые — как и у всех вирусов — одеваются белковыми капсидами. К вирусам с двуцепочечной РНК относится, например, ротавирус, часто вызывающий у человека кишечную инфекцию.
Общая черта перечисленных типов РНК-содержащих вирусов следующая: они паразитируют только на аппарате трансляции, не затрагивая клеточную ДНК. Таким образом, внутриклеточную цепочку передачи генетической информации они захватывают только частично. В этом смысле их паразитизм не очень глубок.
Кроме РНК-содержащих вирусов в природе есть и много ДНК-содержащих, у которых (как понятно из термина) генетическим материалом служит не РНК, а ДНК. Довольно часто вирусная ДНК бывает двуцепочечной (дцДНК). Такая ДНК ничем принципиально не отличается от обычной клеточной — а это означает, что, попав в клетку, она может точно так же подвергаться транскрипции. Что и происходит. В результате синтезируется вирусная информационная РНК, которая, связываясь с рибосомами, делает свою обычную работу: диктует последовательности белков, которые надо синтезировать. Только в данном случае эти белки — вирусные, со всеми вытекающими отсюда последствиями для клетки.
Разумеется, вирусная ДНК в зараженной клетке заодно и реплицируется. Ее репликацией занимается ДНК-зависимая ДНК-полимераза, а транскрипцией — ДНК-зависимая РНК-полимераза. Эти ферменты есть абсолютно в любой клетке, поэтому ДНК-содержащий вирус в принципе может обойтись без них, и некоторые действительно обходятся. Но бывают и более сложные вирусы, которые «предпочитают» кодировать эти ферменты в собственном геноме и синтезировать их самостоятельно (самостоятельно — в том смысле, что по собственной инструкции, но все равно, конечно, с помощью клеточных рибосом). Затем из ДНК и вирусных белков, как обычно, собираются новые вирусные частицы.
К вирусам с двуцепочечной ДНК относится, например, вирус оспы. Сюда же входят герпес-вирусы, папиллома-вирусы (вызывающие рак шейки матки и обычные бородавки) и аденовирусы (вызывающие простудные заболевания, то есть всем нам хорошо знакомую острую респираторную вирусную инфекцию — ОРВИ).
Вирусы с одноцепочечной ДНК (оцДНК) тоже существуют. При попадании ДНК такого вируса в клетку она первым делом достраивается до двуцепочечной формы — это делает ДНК-зависимая ДНК-полимераза, которая, как мы уже знаем, и без того есть в любой клетке. А дальше все происходит примерно так же, как и у тех вирусов, ДНК которых двуцепочечная. К вирусам с одноцепочечной ДНК относятся, например, парвовирусы, способные вызывать у человека инфекционную анемию и некоторые другие болезни.
Совершенно особую группу вирусов представляют собой ретровирусы.
