Генетика популяций, к которой необходимо обратиться, чтобы получить ответ на вопрос о том, какие процессы происходят в небольших изолированных популяциях, разрабатывалась почти исключительно учеными, являвшимися сторонниками классической генетики и мутационно-селекционной теории (С.С.Четвериков, Д.Д.Ромашов, Н.П.Дубинин, С. Райт, Дж. Холден, Р.Фишер). Их схемы, пусть в очень грубой и приближенной форме, отражают некоторые моменты реальных процессов, протекающих в популяции[113].
Основных законов теории популяций два. Сущность первого из них — закона равновесия при свободном скрещивании (закона Харди — Вайнберга) состоит в том, что относительная численность гомозиготных (доминантных и рецессивных) и гетерозиготных индивидов в условиях свободного скрещивания и при полном отсутствии отбора остается постоянной, если произведение числа доминантных гомозиготных индивидов на число рецессивных гомозиготных индивидов равно квадрату половины гетерозиготных форм. Из этого закона следует, что свободно скрещивающаяся популяция может находиться в равновесии при любом отношении численности гомозиготных доминантных и рецессивных форм. Сущность второго закона — закона стабилизирующего скрещивания (закона Харди — Пирсона) — заключается в том, что в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности родительских гомозиготных и гетерозиготных форм в результате первого же скрещивания внутри популяции устанавливается равновесие.
Таким образом, с точки зрения генетики популяций в популяции, если на нее не действуют внешние силы, не может происходить ни гомозиготация, ни гетерозиготация. Соотношение гомозиготных и гетерозиготных форм остается в ней неизменным.
Но эти законы, да и то в значительной мере условно, применимы лишь к неограниченной популяции. В условиях же более или менее ограниченной популяции выступает своеобразный фактор, влияющий на ее генетическую структуру. Им являются генетико-автоматические процессы (генетический дрифт), теория которых в советской литературе нашла свою разработку в работах Н.П.Дубинина (1931, 1932, 1940а, 19406; Дубинин и Ромашов, 1932) и Д.Д.Ромашова (1931).
В отличие от неограниченной большой популяции, в ограниченной популяции передача данной концентрации гена следующему поколению происходит с той или иной ошибкой, с тем или иным отклонением от закона Харди— Вайнберга. Сущность генетико-автоматических процессов и состоит в колебаниях концентрации генов на основе случайных отклонений при переходе от одного поколения к другому. В процессе развития от поколения к поколению эти случайные отклонения наслаиваются друг на друга и приводят к изменению генетического состава популяции. „Эти колебания, — пишет Н.П.Дубинин (1932, с. 137), — оказываются совсем не безразличными. Они в условиях любой величины ограниченной популяции приводят к определенному концу. Этот конец состоит в том, что через случайное наслоение ошибок, идущее во многих случаях по запутаннейшим путям, в итоге мы всегда получаем при отсутствии отбора полную гомозиготацию популяции' (см. также: Дубинин и Ромашов, 1932, с.56–59; Шмальгаузен, 1946а, с. 159–160; Вилли, 1959, с.549 и др.).
Действие генетико-автоматических процессов, переводящих популяцию в гомозиготное состояние, с разной силой проявляется в различных популяциях. В больших популяциях значение генетико- автоматических процессов ничтожно. Чем меньше популяция, тем больше роль генетико-автоматических процессов, тем быстрее идет в ней процесс изогаметации, тем быстрее она приходит в гомозиготное состояние. Скорость процесса изогаметации зависит и от степени изолированности популяции. Чем более полной является изоляция популяции от всех остальных, тем быстрее она становится гомозиготной (Дубинин, 1931, с.469). С особой интенсивностью протекают процессы генетического дрифта в популяциях, в которых имеет место отклонение от свободного скрещивания, в которых нет равномерного размножения (Дубинин, 1931, с.469; Ромашов, 1931; Дубинин и Ромашов, 1932, с. 12). В ограниченных популяциях небольших размеров действие генетико-автоматических процессов может даже соперничать с действием естественного отбора. В ряде случаев эти процессы вопреки естественному отбору могут очень сильно увеличить концентрацию гена, определяющего относительно нецелесообразный признак (Дубинин, 1931, с.472; 19406, с.292; Тахтаджян, 1957, с.601).
Таким образом, генетика популяций помогает уяснить судьбу очень небольшой изолированной популяции. В результате изоляции она начнет превращаться в группу индивидов, связанных разными степенями кровного родства. Если бы не существовало генетико-автоматических процессов, то в ней происходил бы, как уже указывалось, процесс возникновения и исчезновения чистых инбредных линий. В результате действия генетико-автоматических процессов одна из возникающих и исчезающих гомозиготных линий неизбежно должна взять верх и вытеснить все остальные. В результате такая популяция неизбежно превратится по существу в чистую инбредную линию.
На пути к превращению в чистую инбредную линию стоят все имеющиеся в природе небольшие изолированные популяции, и вполне понятно, что в них в той или иной степени должны проявляться последствия инбридинга. И эти последствия действительно проявляются. Характерной особенностью небольших изолированных популяций является потеря ими эволюционной пластичности и крайний консерватизм. „Очень малые популяции, — пишет Н.П.Дубинин (19406, с.297–298), — теряют пластичность, в них создаются неблагоприятные условия для эволюции. Такие популяции часто ведут к гибели, к вырождению'. „Вряд ли можно сомневаться, — вторит ему М.И.Шмальгаузен (1946а, с.160), — что малые изолированные популяции не имеют никаких перспектив в прогрессивной эволюции'. „…Индивидуальная изменчивость малых популяций, — продолжает он несколькими страницами ниже, — поддерживается всегда на очень низком уровне. Поэтому такие популяции очень консервативны' (с. 164). Аналогичные высказывания мы находим у С.Райта (Wright, 1932, р.360–362), Дж. Холдена (1935, с.117), А.Л.Тахтаджяна (1957, с.601).
Приведенные выше данные дают нам возможность в общих чертах представить себе, какое влияние оказали изоляция и инбридинг на эволюцию формирующихся людей и развитие первобытного человеческого стада.
Главным следствием инбридинга является понижение жизнеспособности и потеря эволюционной пластичности. Первое неблагоприятное следствие инбридинга в определенной степени может быть нейтрализовано изменением условий существования. Что же касается второго, то оно почти не поддается нейтрализации. Поэтому именно оно должно было в первую очередь оказать влияние на эволюцию формирующихся людей.
Как уже отмечалось, направление биологической эволюции пралюдей определялось развитием производства. В течение всего периода становления человека и общества производство, развиваясь, предъявляло определенные требования к морфологической организации архантропов, требовало ее дальнейшего совершенствования и прежде всего прогрессивного развития руки и мозга. Биосоциальный отбор, выполняя заказы производства, совершенствовал физическую организацию людей в требуемом направлении, а именно в направлении, ведущем к Homo sapiens, и тем самым открывал дорогу для дальнейшего саморазвития производственной деятельности.
Изоляция и инбридинг имели своим неизбежным следствием обеднение наследственности формирующихся людей, утерю их физической организацией эволюционной пластичности, приобретение всем их морфологическим обликом консервативного характера. В результате стала невозможной сколько-нибудь существенная перестройка морфологической структуры архантропов, стало невозможным дальнейшее их развитие в направлении, ведущем к Homo sapiens, дальнейшая сапиентация, стало невозможным дальнейшее освобождение производственной деятельности от животной, рефлекторной формы. Тем самым был закрыт путь для преодоления противоречия между потребностями совершенствования производства и физической организацией пралюдей и, как следствие, стали невозможными сколько-нибудь существенные сдвиги в развитии производственной деятельности Эволюция последней должна была приобрести в определенной степени застойный характер.
Все это не могло не сказаться на развитии деятельности пралюдей по приспособлению к окружающей среде. До сих пор их приспособительная деятельность, представлявшая собой главным образом деятельность с использованием изготовленных орудий, совершенствовалась прежде всего в результате развития производственной деятельности. Последняя, эволюционируя, доставляла все более и более
