Все это дает возможность выделить два основных типа зоологических объединений, каждый из которых связан с одной из двух основных групп зоологических инстинктов.
К первому типу зоологических объединений относятся такие, без образования которых невозможно удовлетворение того или иного инстинкта и тем самым бытие данного зоологического вида, существование которых обусловлено не столько внешними факторами, сколько вытекает из самой сущности данного вида, из особенностей биологии. Эти объединения, существование которых безусловно необходимо для бытия данного вида, мы будем именовать в дальнейшем безусловными зоологическими объединениями.
Ко второму типу зоологических объединений относятся такие, без которых в данных конкретных условиях может быть и невозможно удовлетворение тех или иных индивидуальных инстинктов, но существование которых не является абсолютной необходимостью для бытия данного вида, но вытекает из особенностей его биологии. Эти объединения, образование которых обусловлено не столько действием внутренних факторов, сколько внешних, которые в зависимости от конкретных условий обитания данного вида или части вида животных могут существовать, а могут и не существовать, мы в дальнейшем изложении будем называть условными зоологическими объединениями.
Рассмотрим каждый из двух основных типов зоологических объединений подробнее.
К видовым инстинктам относятся материнский и половой. Гак как объединения, возникающие на базе материнского инстинкта, являются более простыми, начнем рассмотрение с них.
У всех млекопитающих детеныши неспособны сразу после рождения начать самостоятельную жизнь. В течение более или менее длительного периода времени они не могут обходиться без материнского молока и вообще без материнской заботы. Поэтому у всех млекопитающих необходимостью является существование в течение определенного, иногда довольно длительного, срока времени отношений между матерью и детенышем — материнских отношений. Материнские отношения лежат в основе существования такой формы зоологического объединения, как материнская семья (Вагнер, 1929, с.48–52).
Материнская семья возникает с рождением детеныша (или детенышей) и существует до тех пор, пока он (или они) не станет способным к самостоятельному существованию. По достижении этого момента материнский инстинкт перестает функционировать и материнская семья распадается. С рождением нового детеныша снова возникает материнская семья. У тех млекопитающих, у которых период приобретения молодой особью способности к самостоятельному существованию настолько велик, что в течение него происходит рождение нового детеныша, материнская семья является постоянно существующим объединением. Типичные примеры материнских семей мы встречаем у медведей, соболей, некоторых грызунов (Мензбир, 1882, с.43; Огнев, 1951, с. 199; Наумов, 1956, с.6; Бромлей, 1956).
Если на базе материнского инстинкта у млекопитающих возникает довольно прочное объединение, то на основе половых отношений у большинства из них сколько-нибудь прочных и долговременных объединений не образуется. У многих видов на базе полового инстинкта вообще никаких объединений не возникает, ни временных, ни постоянных. Это объясняется особенностями биологии размножения млекопитающих, на которых необходимо хотя бы кратко остановиться. Знакомясь с трудами, в которых рассматривается физиология размножения млекопитающих (Marshall, 1922; Zuckerman, 1932; Asdeli, 1946; Bullough. 1951; Ford and Beach, 1951; Огнев, 1951; Киршенблат, 1951; Астанип, 1958), нельзя не заметить, что в этих вопросах имеется еще много неясного. О недостаточной разработанности проблемы говорит и тот факт, что авторы указанных работ не только противоречат друг другу, но иногда и сами себе. Все это делает трудной попытку дать краткую характеристику физиологии размножения млекопитающих. В такой характеристике уже в силу ее краткости сложные процессы размножения должны быть схематизированы и огрублены. Но другого выхода нет. Подробное рассмотрение физиологии размножения увело бы нас слишком далеко от темы.
У подавляющего большинства млекопитающих спаривание возможно лишь во время особого периодически наступающего сравнительно кратковременного полового, или брачного, сезона. В этот период у самок наступает так называемая течка (эструс) — состояние полового возбуждения, которое сопровождается набуханием наружных половых органов, слизистыми выделениями и т. п. и проявляется в стремлении отыскать самца. Во время течки у большинства млекопитающих происходит овуляция (Marshall, 1922, р. 131; Zuckerman, 1932, р.72; Asdell, 1946; Barnett, 1957, p. 54; Мюллер, 1913; Огнев, 1951).
Течке (эструсу) предшествует период, в течение которого происходит подготовка половой системы самки к совокуплению и оплодотворению. Он носит название предтечки (проэструма). Если во время течки происходит оплодотворение, то дальше следует период беременности, завершающийся родами. Если оплодотворение не наступает, то за течкой наступает период, в течение которого половая система самки постепенно возвращается к исходному состоянию. Процессы, происходящие после течки в половой системе неоплодотворенной самки, носят различный характер и протекают по-разному у животных, принадлежащих к разным видам, а иногда даже протекают по-разному у животных одного вида. Отсюда различные и иногда противоречивые характеристики периода, следующего за течкой, которые мы встречаем у различных авторов, существование различных терминов для обозначения этого периода или его подразделений („метаэструм', „диэструм', „псевдобеременность). Не вдаваясь в детали, мы вслед заС.Асделом (Asdell, 1946, р.20) будем называть этот период послетечкой (постэструмом), а цикл, состоящий из предтечки, течки и послетечки, — диэстральным циклом.
У самок одной части видов млекопитающих после окончания диэстрального цикла наступает длительный период покоя — анэструм, который длится вплоть до наступления нового диэстрального цикла. Прекращение течки у самок данных видов млекопитающих приводит к окончанию брачного сезона. На смену ему приходит сезон полового покоя, который длится до наступления нового брачного сезона.
Цикл, состоящий из проэструма, эструса, постэструма и анэструма, носит название эстрального цикла. Животные, у которых в течение брачного сезона течка имеет место только один раз, у которых астральный цикл включает в себя лишь один диэстральный, носят название моноэстральных.
У самок другой части видов млекопитающих за послетечкой следуют не анэструм, а снова предтечка и течка. Если и в это время второй течки оплодотворение не происходит, то за наступившей послетечкой могут последовать снова предтечки и течка и т. д. Животные, у которых наблюдается целая серия следующих непосредственно друг за другом диэстральных циклов, носят название полиэстральных. Среди полиэстральных животных следует выделить две группы. К первой группе относятся животные, у которых чередование диэстральных циклов происходит в течение ограниченного периода времени — брачного сезона. Это сезонно полиэстральные животные. Число диэстральных циклов, которые могут иметь место в течение одного брачного сезона, различно. У разных видов животных оно колеблется от двух до шести-семи. За последним в данном сезоне диэстральным циклом у сезонно полиэстральных животных наступает период покоя — анэструм. У них, таким образом, эстральный цикл включает в себя несколько диэстральных и анэструм. С прекращением чередования диэстральных циклов у самок данных видов млекопитающих брачный сезон заканчивается и наступает сезон полового покоя.
У другой группы полиэстральных животных диэстральные циклы повторяются непрерывно в течение всего года. Это постоянно полиэстральные животные, У них эстрального цикла как такового не существует, он растворился в непрерывно следующих друг за другом диэстральных циклах. Необходимо отметить, что резкой грани между сезонно и постоянно полиэстральными животными не существует. Одни и те же животные в одних условиях могут быть постоянно полиэстральными, в других — сезонно полиэстральными (Asdell, 1946, р.314–308).
Большинство млекопитающих являются моноэстральными и сезонно полиэстральными животными. Так как существование ограниченных во времени брачных сезонов отмечено и у постоянно полиэстральных животных (Zuckerman, 1932, р.33; Asdell, 1946, р.331), то можно сказать, что брачные сезоны имеют место у подавляющего большинства млекопитающих.
Самка млекопитающих подпускает к себе самцов только в период течки, продолжительность которой у разных видов колеблется от нескольких часов до нескольких суток (Miller, 1931, р.380–385; Киршенблат, 1951, с.41; Астанин, 1958, с.290, табл,19)[48]. Только в это время возможно у большинства видов млекопитающих спаривание и оплодотворение (Zuckerman, 1932, р. 125– 136; Огнев, 1951, с.175). В остальное время половые отношения между самками и самцами исключены. Поэтому у большинства млекопитающих невозможно образование сколько-нибудь прочных и постоянных объединений на базе полового инстинкта.
