исчерпывают всех существующих в ней. Как надстройка на этих базисных фундаментальных отношениях возникают другие разнообразные отношения между особями, входящими в состав этого объединения (Zuckerman, 1932, р.263–296; Тих, 1947, I, с. 111, 182, 314, 419; Войтонис, 1949, с.203–221). Существование гаремной семьи вызывает возникновение соответствующего динамического стереотипа у всех ее членов, возникновение привычки к жизни в объединении и тяготение к себе подобным. Это в свою очередь способствует укреплению гаремной семьи.
Гаремная семья обезьян является самым прочным и постоянным объединением из всех существующих у млекопитающих. В ней наибольшего развития достигает взаимосогласованность поведения ее членов. Поэтому гаремная семья является также и объединением, в котором в наиболее крайней своей форме представлена система доминирования. Самец, являющийся главарем гаремной семьи, полностью доминирует над всеми ее остальными членами.
По своим формам условные зоологические объединения крайне разнообразны. Различны и отношения особей внутри них. В одних объединениях существуют лишь крайне слабые зачатки взаимосогласованности и взаимообусловленности поведения, в других взаимосогласованность поведения достигает сравнительно большой степени развития.
Как на простейшую зачаточную форму зоологических условных объединений можно указать на кратковременные скопления животных, образующиеся на местах кормежек, водопоя и т. п. Связь особей в таких объединениях ограничивается предупреждением об опасности (Наумов, 1955, с.68). Более сложную форму представляют колониальные поселения и колонии (Наумов, 1955, с.88; 1956, с.7).
Однако подлинную взаимосогласованность и взаимообусловленность поведения мы наблюдаем лишь в высших формах условных объединений — стадах и стаях. Очень часто ядром, вокруг которого образуется условное объединение, является материнская или отцовско-материнская семья. У волков, например, на зиму к паре с выводком (отцовско-материнской семье) присоединяются одиночные животные. В результате образуется стая численностью иногда до 12 особей. Причиной образования волчьей стаи является необходимость приспособления к неблагоприятным для одиночной охоты зимним условиям (Огнев, 1951, с. 161; Наумов, 1955, с.77, 84; 1956, с.8–9). Возникшие стаи к весне распадаются. Распадаются и служившие их ядром отцовско-материнские семьи.
Если стаи возникают для облегчения охоты, то стада обычно образуются для защиты от внешних опасностей (Вагнер, 1928, с.40–45). Стада копытных животных прежде всего представляют собой конгломерат материнских семей (Dice, 1952, р.273). У одних видов в состав стада входят и взрослые самцы, у других они образуют самостоятельные однополые объединения (Мензбир, 1882. с.44; Наумов, 1956, с.5; Dice, 1952, р.273). Стада не являются объединениями с постоянным составом. Все время происходит перегруппировка и изменение величины стад. В такое неблагоприятное время года, как зима, стада копытных включают в себя значительное число особей. Летом крупные объединения распадаются на более мелкие (Наумов, 1955, с. 86; 1956, с.5, 12–13). С наступлением брачного сезона стада распадаются, вместо них у копытных и некоторых других животных образуются гаремы.
Существуют такие условные объединения, как стада, и у обезьян. Стада обезьян прежде всего представляют собой конгломераты гаремных семей[51]. Кроме гаремных семей, в состав стада могут входить самцы, не успевшие или не сумевшие обзавестись гаремами (холостяки). Иногда молодые самцы образуют отдельные стада. Гаремная семья, входящая в состав стада обезьян, как правило, в нем не растворяется. Она сохраняет свою обособленность, самостоятельность (Zuckerman, 1932, р.315).
Стада обезьян в отличие от гаремных семей являются более текучими по своему составу. Большие конгломераты гаремных семей и холостяков могут распадаться на меньшие; небольшие стада могут объединяться, образуя крупные. Гаремные семьи могут отделяться от стада и вести самостоятельное существование, могут, соединяясь с другими семьями, вновь образовывать стада, могут присоединяться к уже существующим стадам. Молодые самцы могут то отделяться от общего стада, образуя свое собственное — однополое, то вновь входить в его состав или состав другого стада. Самцы, отделяясь от стада, могут вести и одиночный образ жизни.
Подобную картину можно наблюдать у подавляющего большинства обезьян Старого Света, как низших, так и высших.
Низшие обезьяны, особенно наземные, живут чаще всего стадами, насчитывающими в своем составе иногда несколько сот особей. Встречаются у них и самостоятельно существующие гаремные семьи, и объединения молодых самцов, и одиночные самцы (Zuckerman, 1932, р.189–204; Bourliere, 1961, р.7–9; Chance, 1961, р. 19; Нестурх, 1958, с.220 сл.). Часть гиббонов (хулоки и симианги) живет большими стадами, другая — небольшими стадами (до двадцати особей) и гаремными семьями (Zuckerman, 1932, р.171–180; Chance, 1961, р. 19; Schaller and Emlen, 1963, р.372, 376; Нестурх, 1958, с.225). Из крупных человекообразных обезьян орангутаны живут, по-видимому, только гаремными семьями, гориллы и шимпанзе как самостоятельными гаремами, так и стадами. Кроме того, у всех антропоидов отмечено существование одиночных самцов и объединений молодых самцов (R.Yerkes and A.Yerkes, 1929, p. 136, 247, 439; Zuckerman, 1932, p. 174–179; Yerkes, 1943, p.40; Тих, 1947, I, с. 18–19; Нестурх, 1958, с.226 сл.). (См. примечание 4.)
Уже приведенные выше данные свидетельствуют о том, что стада обезьян представляют собой условные объединения. Главной причиной существования стад у обезьян является потребность в защите от врагов (De Vore and Washburn, 1963, p.341–342). Об этом, в частности, убедительно говорят данные, приводимые С.Цукерманом (1932, р.213) и М.Чансом (Chance, 1951, р. 19). Названные авторы обращают внимание на то важное обстоятельство, что гаремными семьями живут, как правило, обезьяны, обитающие в сердце тропического леса, далеко от людей, а стадами— обитающие вне лесной зоны и в близком соседстве с людьми. Живут стадами почти все (если не все) обезьяны, обитающие на земле. И это понятно. Жизнь на земле таит в себе больше опасностей для обезьян, чем жизнь на деревьях.
Некоторые авторы полагают, что в основе такой формы объединения обезьян, как стадо, лежит половой инстинкт. „Половой инстинкт, — писал, например, А.М.Золотарев, — постоянно, а не периодически связывает приматов в прочные стадные объединения' (19406; см. также: 1964, с.46–47). В какой-то степени такого рода взгляд можно считать оправданным в отношении к безгаремным стадам некоторых видов обезьян Нового и Старого Света. Но с распространением его на стада большинства обезьян Старого Света согласиться, на наш взгляд, нельзя. Половой инстинкт у большинства обезьян Старого Света является базой для образования не стада, а гарема и тем самым гаремной семьи. Он не только не связывает обезьян в стада, но, наоборот, заключает в себе тенденцию к разрушению уже существующего стада.
Существование гарема, состоящего из нескольких самок, является, как уже указывалось, необходимым условием постоянного и нормального функционирования полового инстинкта самца. Чем больше самок входит в состав гарема, тем полнее удовлетворяется половая потребность самца. Особенности биологии размножения обезьян порождают у самца стремление ввести в состав гарема как можно большее число самок.
Хотя у высших животных число представителей одного пола, как правило, никогда в точности не совпадает с числом представителей другого, однако в целом числовое соотношение полов обычно колеблется около пропорции 1:1, отклоняясь не очень значительно в ту или другую сторону (Рыжков, 1936, с.219–224: Жегалов, 1950, с.131; Теплое, 1954, с. 174–176). Так как в целом у обезьян, как и у других высших животных, число самок если и превышает число самцов, то ненамного (Chance and Mead, 1953, р.418), то вполне понятно, что стремление любого самца обзавестись гаремом должно неизбежно сталкиваться с подобными же стремлениями остальных самцов, что между ними должны неизбежно происходить драки и столкновения.
Драки из-за самок имеют место у всех обезьян и носят обычно ожесточенный характер. В этих драках принимают участие все взрослые самцы. Наличие многочисленных конфликтов на половой почве отмечено у низших обезьян (Zuckerman, 1932, р. 182–230; Тих, 1947, I, с. 169 сл.). О частоте и ожесточенном характере этих конфликтов красноречиво говорит хотя бы такой отмеченный С.Цукерманом (1932, р. 198) факт, что, например, все без исключения взрослые самцы павианов-чакма имели на теле следы драк. Имеют место драки из-за самок и у высших обезьян. Существование их отмечено у гиббонов (Тих, 1947, I, с. 26; Schultz,
