Эгоистичный ген

нее расположена пара втягивающихся трубочек, через которые выделяется соблазнительный нектар. Кроме того, на «плечах» у гусеницы имеется еще одна пара трубочек, выбрасывающих секрет с гораздо более хитроумным действием. Этот, по-видимому несъедобный, секрет представляет собой летучее вещество, оказывающее резко выраженное воздействие на поведение муравьев. Под его влиянием муравей подскакивает вверх, широко раскрывая челюсти; он становится гораздо более агрессивным, чем обычно, готовым нападать, кусать и жалить любой движущийся объект, за исключением, что знаменательно, гусеницы, приведшей его в такое состояние. Кроме того, муравей, попавший под влияние гусеницы, снабжающей его дурманом, в конце концов впадает в состояние, называемое «байндинг», и становится неразлучным со своей гусеницей на протяжении многих дней. Таким образом, гусеница, подобно тле, использует муравьев как телохранителей; однако она идет при этом дальше: — если тли полагаются на нормальную агрессивность муравьев по отношению к хищникам, то гусеница снабжает муравьев веществом, повышающим их агрессивность, а кроме того, она, по-видимому, потихоньку подсовывает им еще что-то, дополнительно привязывающее их к ней.

Я выбрал крайние примеры. Однако в природе известно множество ситуаций, когда животные и растения манипулируют, хотя и не в такой резко выраженной форме, поведением других особей, принадлежащих к тому же самому или к какому-либо другому виду. Во всех случаях, в которых естественный отбор благоприятствует генам, определяющим такое манипулирование, мы вправе говорить, что эти гены обладают (расширенными фенотипическими) эффектами, выражающимися в манипулировании поведением другого организма. В каком теле физически находится данный ген, не играет роли. Объектом манипулирования может быть то же самое или другое тело. Естественный отбор благоприятствует тем генам, которые манипулируют окружающим миром, чтобы обеспечить собственное размножение. Это ведет к тому, что я называю центральной теоремой расширенного фенотипа: Поведение данного животного направлено на максимизацию выживания генов, «определяющих» это поведение, независимо от того, находятся ли эти гены в теле того животного, о котором идет речь. Я сформулировал здесь эту теорему применительно к поведению животного, но она, конечно, приложима к окраске, размерам, форме — ко всему, чему угодно.

Настало, наконец, время вернуться к проблеме, с которой мы начали — к противоречию между индивидуальным организмом и геном как конкурирующими между собой кандидатами на центральную роль в естественном отборе. В предыдущих главах я высказал допущение, что здесь нет проблемы, поскольку размножение индивидуума равноценно выживанию гена. Я допускал, что можно говорить либо о том, что «Организм старается размножать все свои гены», либо о том, что «Гены стараются сделать так, чтобы ряд последовательных организмов обеспечил их размножение». Казалось бы, это два способа выразить одну и ту же мысль, а выбор слов зависит от вкуса. Но так или иначе противоречие сохранялось.

Один из путей разобраться во всем этом — прибегнуть к терминам «репликатор» и «носитель». Фундаментальные единицы естественного отбора, те основные объекты, которым удается или не удается выжить, которые образуют последовательные ряды идентичных копий с возникающими время от времени случайными мутациями, называют репликаторами. Молекулы ДНК это репликаторы. По причинам, о которых будет сказано ниже, они обычно бывают собраны в большие общины — машины выживания, или «носители». Лучше всего нам известны носители, представляющие собой индивидуальные тела, подобные нашему собственному телу. Таким образом, тело — это не репликатор, это носитель. Я вынужден подчеркивать этот момент, так как здесь существует недопонимание. Носители не реплицируются; их функция состоит в размножении своих репликаторов. Репликаторы не совершают поступков, не воспринимают окружающий мир, не ловят добычу и не убегают от хищников; они создают носителей, которые делают все это. Для многих целей биологам удобнее сосредоточить свое внимание на уровне носителя. Однако для других целей им удобно сосредоточить внимание на уровне репликатора. Ген и индивидуальный организм не соперничают за главную роль в дарвиновском спектакле. Им суждено выступать в разных, взаимно дополняющих и во многом одинаково важных ролях — в роли репликатора и в роли носителя.

Использование терминов репликатор и носитель помогает во многих отношениях. Оно, например, разрешает утомительные споры об уровне, на котором действует естественный отбор. На первый взгляд может показаться логичным поместить «индивидуальный отбор» на одну из ступенек некой лесенки из различных уровней отбора — где-то на полпути между «генным отбором», описанным в гл. 3, и «групповым отбором», подвергнутым критике в гл. 7. «Индивидуальный отбор» смутно представляется как бы чем-то средним между двумя известными типами отбора, и многие биологи, соблазнившись этим легким путем, так и стали его рассматривать. Однако теперь мы видим, что дело обстоит совершенно иначе. Мы знаем, что отдельный организм и группа организмов по-настоящему соперничают за роль носителя, но ни одного из них нельзя считать даже кандидатом на роль репликатора. Спор между «индивидуальным отбором» и «групповым отбором» — это настоящий спор между альтернативными носителями. А спор между индивидуальным отбором и генным отбором — это вовсе не спор, поскольку и ген, и организм являются кандидатами на различные, и притом взаимодополняющие роли во всей этой истории — на роли репликатора и носителя.

Соперничество между индивидуальным организмом и группой организмов за роль носителя, будучи настоящим соперничеством, может быть разрешено. По-моему, оно закончится решительной победой индивидуального организма. Группа — понятие слишком расплывчатое. Стадо оленей, прайд львов или стая волков обладает некоторой зачаточной связностью и единством устремлений. Однако все это ерунда по сравнению со связностью и единством устремлений тела индивидуального льва. Справедливость такого утверждения в настоящее время получила широкое признание, но почему оно справедливо? Здесь нам снова могут помочь расширенные фенотипы и паразиты.

Мы убедились, что если гены какого-либо паразита действуют заодно друг с другом, но против генов своего хозяина (они все тоже действуют заодно друг с другом), то это обусловлено тем, что эти два набора генов выходят из своего общего носителя, т. е. тела хозяина, разными способами. Гены улитки выходят из своего общего носителя в сперматозоидах и яйцеклетках хозяина. Поскольку все гены улитки одинаково заинтересованы в каждом сперматозоиде и в каждой яйцеклетке, поскольку все они участвуют в одном и том же беспристрастном мейозе, они трудятся вместе на общее благо и поэтому стараются превратить тело улитки в гармоничный целеустремленный носитель. Истинная причина того, почему фасциола явно обособлена от своего хозяина, почему ее цели и ее существо не сливаются с целями и существом ее хозяина, состоит в том, что гены фасциолы и гены улитки выходят из их общего носителя разными путями и что каждые из них участвуют в собственной, а не в одной и той же мейотической лотерее. В этих и только в этих пределах два носителя остаются разделенными на улитку и находящуюся в ней, но безусловно отделенную от нее, фасциолу. Если бы гены фасциолы передавались последующим поколениям в яйцеклетках и сперматозоидах улитки, то два эти тела в процессе эволюции слились бы в единую плоть. Мы, вероятно, даже не могли бы сказать, что когда-то она состояла из двух носителей.

«Одиночные» индивидуальные организмы, такие, как мы с вами, представляют собой конечное воплощение многих таких слияний. Группа организмов — стая птиц или волков — никогда не сливается в единый носитель именно потому, что гены такой стаи не выходят из своих носителей через один общий путь. Конечно, от каждой данной стаи могут отпочковываться дочерние стаи. Однако гены родительской стаи не переходят при этом в дочернюю стаю в едином сосуде, в котором все они представлены в равных долях. Один и тот же набор событий, которые произойдут в будущем, не может быть одинаково выгоден всем генам, имеющимся в данной стае волков. Какой-то один ген может обеспечить собственное благополучие в будущем, благоприятствуя своему индивидуальному волку за счет других индивидуальных волков. Поэтому индивидуальный волк заслуживает звания носителя. А стаю волков считать носителем нельзя. С генетической точки зрения это связано с тем, что в теле волка все клетки, за исключением половых, содержат одни и те же гены; что же касается половых клеток, то все гены данного волка имеют одинаковые шансы оказаться в каждой из них. Однако в стае волков клетки не содержат одни и те же гены и нет у генов равных шансов оказаться в клетках отпочковавшихся от нее дочерних стай. Для них имеет прямой смысл бороться против соперников в телах других волков (хотя то обстоятельство, что волчья стая, по всей вероятности, состоит из родственных друг другу особей, будет смягчать эту борьбу).

Самое главное качество, необходимое организму для того, чтобы стать эффективным носителем