Эгоистичный ген

ласточки не были бы достигнуты, если бы их развитие не подчинялось строжайшим правилам о сроках становления каждой из входящих в них структур.

Наконец, «узкогорлый» жизненный цикл имеет и третье следствие — генетическое. Здесь мы снова воспользуемся примером водорослей видов A и B. Допустим, опять-таки для простоты, что оба вида размножаются бесполым путем, и попробуем представить себе, как могла происходить их эволюция. Эволюции необходимо генетическое изменение — мутационный процесс. Мутации могут возникать при любом клеточном делении. У вида B клеточные линии вместо узкого горлышка образуют широкий фронт. Каждая ветка, отламывающаяся от материнского растения и отплывающая от него, состоит из множества клеток. Поэтому вполне может оказаться, что две клетки дочернего растения окажутся менее близкой родней друг другу, чем каждая из них — клеткам материнского растения. (Под «родней» я имею в виду именно двоюродных братьев и сестер, внуков и т. п. У клеток имеются четкие родословные, которые ветвятся, а поэтому такие слова, как троюродные сибсы, можно применять к клеткам без всяких оговорок.) В этом отношении вид A резко отличается от вида B. У дочернего растения все клетки происходят от одной клетки-споры, так что все клетки данного растения связаны друг с другом более близким родством, чем с любой клеткой другого растения.

Это различие между двумя видами имеет важные генетические последствия. Подумайте о судьбе недавно мутировавшего гена, сначала у вида B, а потом у вида A.

У вида B новая мутация может возникнуть в любой клетке, в любой ветви растения. Поскольку дочерние растения продуцируются путем почкования по широкому фронту, прямые потомки мутантной клетки могут оказаться в дочерних и внучатых растениях вместе с немутировавшими клетками, связанными между собой относительно далеким родством. В отличие от этого у вида A самый недавний общий предок всех клеток данного растения не старше той споры, которая послужила «узкогорлым» началом данного растения. Если эта спора содержала мутантный ген, то все клетки нового растения будут содержать этот мутантный ген. Если в споре этого гена не было, то не будет его и у всех других клеток. У вида A клетки в пределах данного растения генетически более однородны, чем у вида B (если не учитывать возникающие время от времени обратные мутации). У вида A отдельное растение представляет собой определенную генетическую единицу, заслуживающую звания индивидуума. Растения вида B генетически менее определенны и меньше заслуживают этого звания.

Дело тут не только в терминологии. В обстановке возникающих время от времени мутаций генетические интересы клеток одного и того же растения вида B могут не совпадать. Гену, находящемуся в одной из клеток вида B, может оказаться выгодным способствовать воспроизведению этой своей клетки. Ему необязательно будет выгодно способствовать размножению своего «индивидуального» растения. Наличие мутационного процесса делает маловероятным, что все клетки данного растения будут генетически идентичны, а поэтому они не станут сотрудничать в полную силу друг с другом в создании органов и новых растений. Естественный отбор будет действовать на уровне клеток, а не «растений». В отличие от этого у вида A все клетки данного растения скорее всего будут содержать одни и те же гены, потому что они могут различаться только по совсем недавно возникшим мутациям. Поэтому клетки вида A будут благополучно сотрудничать, создавая эффективные машины выживания. Вероятность того, что клетки разных растений будут содержать различные гены, у вида A выше. Ведь, собственно, клетки, прошедшие через разные узкие горлышки, могут различаться по всем мутациям, за исключением самых недавних, а это означает — по большинству. Поэтому здесь отбор будет оценивать в качестве соперников не клетки, как у вида B, а растения. Соответственно можно ожидать, что у вида A будет происходить эволюция органов и «изобретений», полезных растению в целом.

Между прочим (специально для тех, кто интересуется этим вопросом в силу своей профессии), в таких рассуждениях есть некая аналогия с дискуссиями по проблеме группового отбора. Индивидуальный организм можно представлять себе как «группу» клеток. Если бы нашелся какой-то способ, позволяющий повысить долю межгрупповой изменчивости до внутригрупповой, то это могло бы привести в действие некую форму группового отбора. Способ размножения вида A приводит именно к повышению этой доли, а способ размножения вида B производит прямо противоположный эффект. Между «узким горлышком» и двумя другими идеями, составляющими основное содержание этой главы, имеются также черты сходства, которые, возможно, существенны, но которые я рассматривать не буду. Это, во-первых, идея о том, что паразиты будут кооперироваться с хозяевами, с тем, чтобы их гены переходили в следующее поколение в тех же самых репродуктивных клетках, что и гены хозяина, протискиваясь через то же самое узкое горлышко. И, во-вторых, идея о том, что клетки тела, размножающегося половым путем, кооперируются друг с другом только вследствие скрупулезной беспристрастности мейоза.

Подводя итоги, можно сказать, что мы обнаружили три причины, по которым «узкогорлый» жизненный цикл способствует эволюции организма как дискретного и единичного носителя. Этим трем причинам можно дать соответственно следующие названия: «назад к чертежной доске», «упорядоченный во времени цикл» и «единообразие клеток». Что появилось раньше: жизненный цикл с «узкогорлой» фазой или же дискретный организм? Мне хотелось бы думать, что они эволюционировали вместе. Более того, как мне кажется, важнейшая определяющая черта индивидуального организма состоит в том, что он представляет собой единицу, начинающуюся и заканчивающуюся одноклеточным узким горлышком. Если жизненные циклы становятся «узкогорлыми», то живая материя неизбежно должна оказаться упакованной в дискретные одиночные организмы. И чем больше живая материя распределяется по дискретным машинам выживания, тем сильнее клетки этих машин выживания будут направлять все заботы на клетки того особого типа, которым суждено переправлять свои общие гены через узкое горлышко в следующее поколение. Эти два явления «узкогорлые» жизненные циклы и дискретные организмы — идут рука об руку. Эволюция каждого из них подкрепляет эволюцию другого. Оба они взаимно продвигают друг друга, подобно все усиливающемуся взаимному влечению женщины и мужчины по мере развития романа между ними.

«Расширенный фенотип» — достаточно объемистая книга и трудно втиснуть все ее содержание в одну главу. Я был вынужден применить здесь сжатый, импрессионистский стиль, основываясь в определенной степени на интуиции. Тем не менее я надеюсь, что мне удалось дать читателю почувствовать увлекательность самой проблемы.

Я хочу закончить кратким манифестом, подведением итогов всего взгляда на жизнь в свете концепции эгоистичный ген — расширенный фенотип. Я считаю, что этот подход применим к живым существам в любом месте Вселенной. Основная единица жизни, ее главный двигатель — это репликатор. Репликатором можно назвать любой объект во Вселенной, который самокопируется. Репликаторы появляются главным образом случайно, в результате беспорядочного столкновения мелких частиц. Однажды возникнув, репликатор способен генерировать бесконечно большое множество собственных копий. Однако процесс копирования никогда не бывает совершенным и в популяции репликаторов возникают варианты, отличающиеся друг от друга. Некоторые из этих вариантов утрачивают способность реплицироваться, и после того, как их представители прекращают свое существование, эти варианты вообще исчезают. Другие еще продолжают реплицироваться, но делают это менее эффективно. Между тем оказывается, что особенности некоторых вариантов дают им возможность реплицироваться даже более успешно, чем их предшественники и современники. Именно их потомки начинают занимать в популяции господствующее положение. С течением времени мир заполняется самыми эффективными и изобретательными репликаторами.

Постепенно открываются все более и более изощренные способы, обеспечивающие эффективную репликацию. Репликаторы выживают не только благодаря своим собственным качествам, но и благодаря влиянию, которое они оказывают на окружающий мир. Их влияния могут быть весьма косвенными. Достаточно, чтобы в конечном счете эти влияния, какими бы извилистыми и косвенными путями они ни осуществлялись, обладали обратной связью и способствовали успешному самокопированию репликатора.

Успех репликатора в нашем мире зависит от того, каков этот мир, т. е. от предсуществующих условий. К числу самых важных из этих условий относятся другие репликаторы и их влияния на мир. Подобно