каналов и повышать их чувствительность к воздействию угловых ускорений.
К объяснению вегетативных проявлений вестибулярного происхождения может быть привлечен также закон Вебера – Фехнера. Поскольку постоянно действующая величина адекватного раздражителя вестибулярного аппарата при переходе к невесомости уменьшается, его чувствительность к ускорениям в этом состоянии в соответствии с законом Вебера – Фехнера должна быть выше, чем в наземных условиях. Действительно, резкие движения головой и туловищем в начале полета вызывали у некоторых космонавтов головокружение и другие сенсорные реакции, которые на Земле обычно проявлялись при более сильном воздействии, например при вращении на кресле Барани. Впрочем, возникновение тошноты и рвоты, характерных для болезни движения, может в состоянии невесомости определяться не только характером вестибулярной афферентации. Существует предположение, что необычное распределение газов и жидкостей в различных областях пищеварительного тракта в невесомости может провоцировать тошноту. В экспериментах на делабиринтированных собаках показано, что возбудимость рвотного центра при действии угловых ускорений может повышаться и за счет интероцептивной афферентации, исходящей от органов брюшной полости. Была также выдвинута гипотеза об участии гемодинамического механизма, связанного с увеличением кровенаполнения черепно-мозговых сосудов, в генезе вестибуловегетативных расстройств.
Со стороны соматического компонента вестибулярной реакции (нистагм) и порогов чувствительности вестибулярного аппарата к неадекватным раздражениям (к постоянному току) в условиях длительной невесомости не было выявлено существенных отличий от данных предполетного периода. Вместе с тем при кратковременной невесомости на самолете нистагм в ответ на вращательную пробу и электростимуляцию подавлялся. На основании этих фактов исследователи рассматривают невесомость как своеобразный «минус-раздражитель» отолитового аппарата. Отсутствие калорического нистагма в невесомости имеет иную причину и связано с тем, что конвекция любых жидкостей, в том числе и эндолимфы, в этом состоянии физически невозможна.
Полеты на орбитальных станциях, проведенные в последние годы, показали, что по мере адаптации к невесомости нарушения, связанные с действием ускорений, возникающих при перемещении космонавтов в кабине и при исследованиях на вращающемся кресле, полностью исчезают. С другой стороны, появились сообщения о возникновении вестибулярных расстройств после завершения длительных космических полетов, в то время как изменения со стороны пороговой чувствительности отолитового аппарата к линейным ускорениям отсутствовали. Таким образом, продолжение исследований по оценке вестибулярной функции в космическом полете остается актуальной задачей, в особенности применительно к разработке систем искусственной весомости.
Одним из проявлений уравновешивания организма с внешней средой в состоянии невесомости может быть изменение функционального состояния рецепторных образований. Нейрофизиологическая основа этого процесса может состоять в развитии адаптации рецепторов или изменении их «настройки» в результате центробежных влияний. Если допустить, что длительное отсутствие гравитационных стимулов также сопровождается изменением чувствительности соответствующих рецепторных образований, то возникает вопрос: в какой мере обратимы эти изменения? Стойкие изменения функционального состояния рецепторов способны неблагоприятно отразиться на переносимости стрессовых воздействий, характерных для космического полета, и на течении послеполетного периода.
Анализ особенностей процесса реадаптации у космонавтов, а также наблюдения, проведенные при длительной гиподинамии, свидетельствуют об изменениях со стороны общей реактивности, регуляции вегетативных и двигательных функций. Происхождение упомянутых сдвигов трудно связать исключительно с изменениями рецепторного, афферентного звена рефлекторной дуги, но в принципе такая связь возможна.
Несовершенством обратной афферентации можно объяснить нарушения координации движений в статике и динамике после окончания космических полетов.
С изменением функционального состояния рецепторов можно связать и некоторые особенности регуляции водного обмена у космонавтов в полете и послеполетном периоде.
На функциональное состояние организма в длительном космическом полете немаловажное влияние может оказать также уменьшение потока внешних раздражений, связанное с отсутствием гравитационных стимулов и с однообразными условиями обитания в замкнутом пространстве кабины космического корабля, недостатком привычных колебаний параметров внешней среды и т. д. Хотя опыт проведенных космических полетов не выявил отчетливых ограничений, вытекающих из этого фактора, при дальнейшем увеличении продолжительности он может привести к изменениям общего психического тонуса, эмоционального настроя, самочувствия и работоспособности космонавтов. Так, в исследованиях с длительной гиподинамией, при которых однообразие внешней обстановки, пребывание в вынужденной позе, существенное изменение стереотипа повседневной деятельности также являлись причиной обеднения афферентного фона, довольно часто отмечается возникновение неустойчивого настроения испытуемых, раздражительности, навязчивых идей, конфликтных ситуаций, а в отдельных случаях и психических расстройств. Естественно, в генезе этих реакций нельзя исключить значения типологических особенностей испытуемых и разнообразных эндогенных факторов.
Таким образом, первичное влияние невесомости на функцию афферентных систем приводит к развитию многообразных сенсорных, двигательных, вегетативных и психологических реакций, отдельные из которых способны снизить эффективную роль человека в выполнении космической программы и осложнить течение периода реадаптации. Значение изменений со стороны интероцептивной афферентной системы более подробно будет рассмотрено в связи с описанием других первичных механизмов влияния невесомости на организм.
Распределение жидкости в системе эластичных резервуаров определяется законами гидростатики. Гидростатическое давление, величина которого пропорциональна высоте столба жидкости и ее удельному весу, воздействуя на стенки резервуара, вызывает их растяжение и соответствующее перераспределение объемов жидкости вниз. Такого рода закономерность проявляется и в распределении биологических жидкостей (главным образом, крови) у человека и животных в наземных условиях. Пребывание в вертикальном положении сопровождается относительным депонированием некоторого объема крови в нижней половине тела, снижением венозного возврата к сердцу, систолического выброса и комплексом соответствующих компенсаторных реакций.
Ходьба, бег, прыжки, изменения положения тела в пространстве меняют величину и направление гравитационных смещений крови у человека, благодаря чему организм находится в состоянии постоянной готовности к включению компенсаторных реакций, связанных с действием гидростатического фактора. Постоянное пребывание в горизонтальном положении уменьшает величину и изменяет направление гидростатических сил, а погружение в воду способствует их нейтрализации. Поскольку вода через мягкие ткани оказывает эквивалентное противодавление на сосудистые стенки, депонирования крови в нижней половине тела даже при вертикальной позе не происходит. В состоянии невесомости действие гидростатического давления снимается полностью.
Результатом всех этих процессов оказывается перемещение некоторого объема крови из нижней половины тела в верхнюю. Существует мнение, что перераспределение жидкой среды в организме является наиболее важной биологической реакцией на гравитацию. Многие космонавты испытывали в состоянии невесомости ощущение прилива крови к голове. Оно уменьшалось при «закрутке» корабля, если космонавт располагался вдоль радиуса вращения и головой по направлению к его центру. Гиперемия кожных покровов лица, развитие отечности носоглотки и тканей лица в условиях невесомости также могут быть поставлены в связь с перераспределением крови. Электроплетизмографические исследования, проведенные при кратковременной невесомости на самолете, выявили увеличение кровенаполнения сосудов органов грудной клетки. В полете экипажей на орбитальных станциях обнаружено повышение давления в системе яремных вен, а также развитие венозного застоя в бассейне черепно-мозговых сосудов.
Объективные признаки перераспределения крови регистрируются и в экспериментах с имитацией невесомости. Например, при длительном пребывании на постельном режиме выявлена застойная дилятация сосудов глазного дна.
Относительное возрастание центрального объема крови при снижении гидростатического давления составляет у человека, по данным
