должно стать желательным объектом для тех, кто изучает поведение живых организмов, как бы ни именовали себя эти исследователи — биохимиками, биофизиками, физиологами, ботаниками, зоологами, психологами или этологами». И мы действительно увидим далее, что исследователи, изучающие биологические ритмы, вынуждены подчас знакомиться со значительно более широким кругом вопросов, чем того требуют их профессиональные интересы.
6. Растения короткого и длинного дня
Нас интересует только способность отсчитывать время, которая находит свое выражение в фотопериодических реакциях.
В зонах умеренного климата смена времен года соответствует изменению климатических условий, часто очень резкому. Зимой в северных широтах столбик ртути опускается иногда до сорока градусов ниже нуля, снежный покров достигает высоты человеческого роста, а сплошная облачность сокращает и без того короткий день. На время зимних холодов растения образуют семена и клубни, насекомые переходят в стадию покоя, а некоторые животные впадают в спячку. Адаптивная значимость такого поведения очевидна. Гораздо менее очевиден тот факт, что организмы готовятся к зиме задолго до ее прихода. Чтобы образовать семена, растениям нужно время.
Как они узнают, что уже скоро зима? Либо измеряют календарное время, либо ощущают приближение зимы по укорачивающимся дням. В последнем случае им нужно уметь определять продолжительность дня. Первое сообщение о такой способности у растений было сделано лишь в 1920 году.
Сотрудники Департамента земледелия США химик В. В. Гарнер и физиолог растений X. А. Аллард в 1918 году поставили перед собой практическую цель — найти улучшенный способ разведения табака сорта Мэрилендский мамонт. Дело в том, что растения этого нового сорта дают очень много листьев (иногда до сотни), притом исключительно высокого качества. Но в штатах Мэриленд и Виргиния Мэрилендский мамонт цветет только поздно осенью (независимо от времени посева), так что наступающие морозы убивают растения еще до того, как на них образуются семена.
Годы интенсивных исследований не сразу привели Гарнера и Алларда к желаемому результату. Ученые создавали одну гипотезу за другой, тщательно проверяли их (а эксперименты с растениями продолжаются, как правило, не один год), но все тщетно.
Этим неудачам не следует удивляться, поскольку в то время уровень научных знаний о цветении и плодоношении растений был еще недостаточным. Гарнер и Аллард так писали в своей статье, опубликованной в
Растения тропического происхождения цветут и плодоносят в строго определенное время года. Их поведение настолько постоянно, что в нашем представлении появление их цветков ассоциируется с определенными временами года, как перелеты птиц — с весной и осенью. О середине зимы нам напоминают цветки цикламена, фреезии, яркий цвет пуансеттии, плоды и ягоды ардизии. Весной мы ждем появления цветков форзиции, дикой фиалки, крокуса, иудина дерева, кизила. С приближением лета начинается цветение маков, рододендрона, ириса и водосбора. Осенью цветут декоративный шалфей, астры, космея, георгины и хризантемы.
Возникает мысль, что скрытая причина (или причины) такой приуроченности цветения и плодоношения к определенному времени должна быть чисто внутренней, иначе причуды погоды и другие весьма изменчивые внешние условия могли бы серьезно нарушать этот регулярный цикл. Несомненно и то, что для успешного цветения и плодоношения растений требуются известные пределы температуры, влажности и, конечно, освещения. Так, весеннее похолодание, летняя засуха или избыток осадков могут задержать или ускорить развитие растений, но в общем и цветок, и плод образуются регулярно в положенное время.
Поскольку созревание семян для многих растений представляет собой единственную возможность избежать вымирания, легко сделать вывод, что вся деятельность растительного организма направлена лишь на созревание семян, а предшествующие этому рост и развитие стебля, корня и листьев — явления второстепенные. Однако такая точка зрения неверна. Растение просто наследует способность цвести и плодоносить в ответ на определенные благоприятствующие этому условия окружающей среды.
В свете современных знаний это утверждение было действительно пророческим. Заметьте, что, хотя авторы и колебались в выборе контроля над временем цветения, они безоговорочно признавали совместное действие внутренних процессов и внешних факторов: «Растение просто
Рассуждая далее о причастности внешних условий к созданию у растений определенного стереотипа поведения, они не исключали также и такой возможный фактор, как географическое местоположение растений. Строгая регулярность в цветении и плодоношении соблюдается растениями лишь до тех пор, пока они выращиваются в определенных областях. Перенос из одной области в другую может сильно изменить их поведение: обильно цветущие и плодоносящие растения делаются бесплодными или сдвигают время своего цветения с весны на осень и наоборот; однолетние растения становятся двухлетними. Эти изменения в поведении интродуцированных растений представляют веское свидетельство того, что именно внешние условия регулируют процессы цветения и плодоношения; кроме того, они предполагают возможность управления этими процессами.
Итак, Гарнер и Аллард занимались определением внешних факторов, задерживающих развитие растений Мэрилендского мамонта. Поскольку первые эксперименты проводились в теплицах, исследователи предположили, что таким фактором может быть воздействие пересадки растений в тепличные условия. «Только через несколько лет мы вдруг обнаружили, что с наступлением весны побеги, которые в норме образуют цветоносы, внезапно переходят на неограниченно долгий вегетативный рост. Тогда нам стало совершенно ясно, что мы имеем дело с влиянием какого-то сезонного фактора».
Что же это мог быть за сезонный фактор? Все в том же сообщении 1920 года Гарнер и Аллард отметили, что в качестве возможного фактора они рассматривали и температуру:
Нас не оставляла мысль, что температура — это и есть тот важнейший сезонный фактор, который влияет на развитие растений. С ним мы связывали весеннее цветение — как реакцию растений на умеренные температуры после холодной зимы. Ему же приписывали и появление цветков в прохладный осенний период. Вероятно, главным образом потому, что никакой другой очевидной причины не было.
Температура, несомненно, очень важный фактор в развитии растений, и по своим требованиям к ней растения сильно различаются. Тем не менее одной температурой нельзя объяснить, почему растения цветут и плодоносят в определенное время. Даже если создается благоприятная для цветения и плодоношения температура, все равно цветки и плоды появляются лишь в положенное время. Так, обыкновенный ирис, цветущий в мае — июне, не зацветает зимой в теплице, даже если его выращивать при температурах, которые преобладают ранним летом. Или: один сорт сои зацветает в июне, другой — в июле, третий — в августе; это происходит даже тогда, когда их сеют одновременно. Поскольку в течение лета не бывает резких перепадов температуры, а одними «внутренними часами» не объяснить эти различия в сроках цветения, должен быть еще какой-то внешний фактор. Вот вам пример своеобразного поведения сорта сои Байлокси. При ранневесеннем посеве на широте Вашингтона растения этого сорта все лето растут, достигая полутора метров, и зацветают только в сентябре. Если их посеять в июне или июле, растения все равно цветут в сентябре, укорачивая период роста. Значит, у сорта Байлокси есть тенденция цвести примерно в одно и то же время года независимо от сроков посева; лишь пропорционально задержкам посева
