посеянный 15 мая и растущий в условиях естественной продолжительности дня, начал цвести 21 июня. Тот же сорт, посеянный в то же время, но получавший ежедневно семичасовое освещение, рос медленно и не зацвел. В условиях укороченного светового дня увеличивались корни редиса и разрастались его листовые розетки. Перенесенный осенью в теплицу этот редис продолжал медленно расти и в течение всей зимы. Лишь ранней весной с прибавлением дня растение выбросило цветущий стебель и, образовав семена, погибло. Так типичный однолетник вынужден был вести себя как двулетник. Следовательно, сокращение продолжительности дневного освещения может не только приблизить время наступления цветения, но и затянуть его на тот или иной срок.
Поведение редиса — не исключение. Отсутствие цветоносов в течение коротких зимних дней и ранней весной очень характерно для многих морозостойких растений, которые сохраняют в это время года более или менее выраженную вегетативную активность. При этом наблюдается тенденция к росту стелющегося стебля с отростками у его основания или розеточная форма образования листьев. С наступлением весны характер роста меняется — растения, готовясь к цветению и плодоношению, выбрасывают прямостоячие стебли.
К этой группе растений принадлежат и наши кормовые травы. Среди них особенно характерно поведение лугового клевера… При ежедневном десятичасовом освещении у подопытных растений появлялся стелющийся нецветущий стебель, который сохранялся еще долгое время после того, как контрольная группа растений выбросила прямостоячие стебли, зацвела и образовала семена. Аналогичным образом обыкновенный ослинник, перенесенный с поля ранней весной и получавший после этого всего по 10 часов света в сутки, сохранял вегетативный тип развития еще несколько недель, в то время как растения, находившиеся на свету весь день, быстро образовали высокие прямые цветоносы.
В летние месяцы вырастить шпинат для столовых целей не удается: он быстро идет в стрелку и не образует желаемой розетки крупных листьев. Обычно это приписывалось действию высоких температур. Действительно, повышение температуры в некоторых приемлемых пределах, как правило, ускоряет развитие растений. Тем не менее опыты показали, что шпинат и летом может дать исключительно хорошую розетку листьев, если период дневного освещения сократить до 8—10 часов.
Приведенные выше примеры иллюстрируют тот факт, что существует большая группа растений, которые переходят в стадию цветения и плодоношения лишь с увеличением продолжительности дня, по мере того как весна переходит в лето. Об этих растениях можно говорить как о «растениях длинного дня» по сравнению с «растениями короткого дня», которых вынуждает цвести и плодоносить сокращение продолжительности дня, наступающее осенью. Резкой границы между этими двумя группами не существует, хотя и есть растения, которые не могут перейти к цветению и плодоношению без очень длинного либо очень короткого светового периода. Существуют и такие растения, которые по своему отношению к продолжительности дня занимают промежуточное положение.
Чтобы выяснить эффективность освещения, была построена теплица, в которой равномерно распределялись 40-ваттные электрические лампы, что создавало среднюю освещенность в 35–60 люксов. Свет оставался включенным ежедневно от заката солнца до полуночи. Такая интенсивность освещения очень незначительна по сравнению с естественной, достигающей в ясные зимние дни 5000 люксов, а иногда и больше. И все же были получены поразительные результаты. Для сравнения в аналогичных условиях, но без искусственного освещения содержали другую группу таких же растений.
Предполагалось, что в контрольной теплице растения длинного дня сохранят чисто вегетативный рост, а в теплице с искусственным освещением— ускорят развитие и зацветут. Растения же короткого дня, наоборот, должны были бы в контрольном помещении зацвести, а в освещаемой теплице продолжать вегетировать.
В контрольной теплице цветение космеи наступило между 50 и 60 днями с момента прорастания. В освещаемой теплице растения бурно росли, сильно превышая обычные размеры и не обнаруживая никаких признаков цветения. В июле растения вынесли из теплицы, и с этого момента они получали только естественное освещение длинных солнечных дней. Они продолжали активно расти и зацвели лишь в октябре, когда естественное сокращение продолжительности дня вынудило их перейти к цветению.
Этих примеров вполне достаточно, чтобы показать, что искусственное освещение малой интенсивности, используемое для удлинения светового периода в короткие зимние дни, препятствует зацветанию растений короткого дня и столь же эффективно содействует переходу растений длинного дня к цветению и плодоношению. Итак, сравнительно слабое искусственное освещение, используемое в течение зимы как дополнение к дневному свету короткой продолжительности, оказывает то же самое действие, что и дневное освещение летом.
В заключение Гарнер и Аллард обсудили возможные направления дальнейших исследований:
Правильное объяснение влияния продолжительности дня на развитие растений поможет лучшему пониманию причин ограниченного местообитания большинства растений — проблемы очень трудной и сложной. Чтобы получить максимальный урожай, необходимо точно знать время проведения каждого посева. При некоторых условиях разница менее чем в 10 дней направит развитие растений либо в сторону нарастания зеленой массы, либо в сторону образования репродуктивных органов.
Селекционерам, работающим с растениями, открытие такого важного фактора, как относительная продолжительность дня и ночи, поможет обеспечить конкретные районы ранними или поздними сортами, более урожайными или более высокорослыми формами, улучшенными сортами постоянно цветущих или постоянно плодоносящих видов. Это открытие более четко определяет проблему расширения зон посева зерновых. Кроме того, искусственное регулирование длительности освещения позволяет работать более или менее независимо от естественных условий продолжительности дня. Часто бывает невозможным проведение скрещивания растений из-за разницы в сроках цветения родительских форм. В таких случаях управление длительностью светового периода, а следовательно, и сроками цветения может оказать неоценимую помощь. Биолог, занимающийся внедрением новых форм растений, будет иметь в своем распоряжении более надежную основу для изучения факторов, от которых зависит возможность приспособления данного растения к условиям нового района.
Это открытие позволит, по-видимому, заставить цвести и плодоносить почти любое растение в любое время года и в любом месте. Сокращением светового периода с помощью темных камер и удлинением его с помощью искусственного освещения можно будет по желанию вызывать у растений репродуктивную активность.
Какая же из проблем была выбрана Гарнером и Аллардом в качестве первоочередной? Удалось ли им получить семена от табака сорта Мэрилендский мамонт и как?
Их предложение было простым: «Проблему обеспечения семенами легко разрешить, выращивая Мэрилендский мамонт в южной Флориде зимой, поскольку в этих условиях он цветет и плодоносит, ничем не отличаясь от всех прочих сортов…»
Так Гарнер и Аллард, решив непосредственный практический вопрос, дали миру новый метод, который позволил работникам сельского хозяйства, цветоводам, садоводам и селекционерам регулировать развитие растений. Но только через десять лет было понято истинное значение открытия фотопериодизма для биологии в целом.
