предположения о существовании неких «основных запахов», подобно тому как многообразие видимых нами цветов можно свести к сочетаниям нескольких «основных цветов». Они предположили, что каждый основной запах стимулирует специфический рецепторный механизм точно так же, как три основных цвета воспринимаются тремя различными пигментами, и что смеси основных запахов воспринимаются как новые запахи. Далее было сделано допущение, что молекулы каждого пахучего вещества имеют некоторые специфические характеристики, благодаря которым каждое вещество стимулирует только свой особый рецепторный механизм. Взаимодействие между молекулами вещества и хеморецепторами представлялось происходящим по типу «ключа и замка» (фиг. 26).
Это предположение привело к исследованию молекулярной структуры многих пахучих веществ, с тем чтобы выяснить, имеется ли какая-либо общая черта в формуле молекул всех веществ, обладающих, например, запахом мускуса, но отсутствующая у молекул всех веществ с ароматом мяты. Если бы удалось выявить такие черты, то можно было бы считать, что общая геометрическая форма молекул как раз и является «ключом» к «замку» рецепторного механизма. Согласно одной из последних теорий, предложенной Дж. Эймуром, существует семь основных обонятельных рецепторов, чувствительных к камфарным, эфирным, цветочным, мускусным, мятным, острым и гнилостным запахам. Имеются довольно убедительные данные в пользу того, что все вещества, обладающие одним из этих запахов, имеют молекулы сходной формы, и Эймур предполагает, что они подходят к одному из семи «замков» в хеморецепторах, в результате чего в рецепторах каким-то образом возникает электрический заряд. Предполагается, что «замки» имеют очень простую форму, благодаря чему к ним подходит ряд сходных, но ни в коем случае не идентичных по форме молекул, «ключей». Исследовав структуру молекул различных пахучих веществ, Эймур высказал предположение, что эфирные «ключи» имеют форму палочки, мускусные — форму диска, камфарные — шаровидную форму и т. д.
Согласно другой теории, разработанной Р. Райтом, характерной особенностью молекулы пахучего вещества являются ее колебания, возникающие в результате колебательного движения всех составляющих ее атомов. Таким образом, каждое вещество характеризуется особым типом колебаний, и поэтому химические вещества со сходными колебаниями должны иметь очень похожие запахи.
Чтобы отдать предпочтение той или иной теории, необходимо собрать информацию о конфигурациях и колебательных характеристиках молекул множества различных пахучих веществ и посмотреть, действительно ли вещества со сходными запахами имеют одинаковые свойства.
Параллельно с разработкой этих теорий проводили исследования хеморецепторов с целью определить, каким образом они стимулируются запахами. Было обнаружено, что механизм этой стимуляции очень сложен. Каждый хеморецептор реагирует на несколько запахов, причем на разные запахи он реагирует по-разному; по всей вероятности, хеморецептор функционирует примерно так, как и омматидий в глазу насекомого. Отдельный омматидий содержит все элементы сложного глаза и передает в мозг довольно подробную информацию о некоторой части поля зрения, находящейся прямо перед ним. Затем информация от всех омматидиев объединяется, в результате чего создается целостная картина внешнего мира. Подобным же образом, возможно, отдельные хеморецепторы воспринимают отдельные компоненты действующего на них запаха, а все хеморецепторы в совокупности обнаруживают запах, так сказать, «в целом», после чего этот запах анализируется мозгом.
Хеморецепторы насекомых, особенно контактные, изучены гораздо лучше, чем хеморецепторы позвоночных, главным образом благодаря относительной простоте их строения. Хеморецепторы синей мухи находятся в полых волосках, расположенных на ее лапках и хоботке (ротовые части, вытянутые в трубочку, через которую муха всасывает пищу). Если муха голодна или хочет пить, то в ответ на раздражение такого волоска соответствующим химическим веществом хоботок выпрямляется и приводится в положение, при котором возможно всасывание пищи. Поэтому, нанося капельки различных веществ на кончик волоска, можно довольно легко установить, какие именно вещества стимулируют хеморецепторы. На каждом волоске имеется от двух до пяти рецепторов; опыты, в которых выпрямление хоботка расценивали как показатель химической чувствительности, а также эксперименты по изучению электрической активности отдельных нервных волокон с помощью осциллоскопа показали, что существует четыре типа рецепторов. Одни реагируют на изгибание волоска, другие — на стимуляцию чистой водой, третьи — на определенные сахара, а четвертые — на некоторые соли. Таким образом, если голодная или испытывающая жажду синяя муха ползает по пищевым продуктам или по какой-либо влажной поверхности, ее хоботок автоматически вытягивается и муха начинает пить или есть.
В соответствии с потребностями насекомого меняются и химические вещества, на которые реагируют хеморецепторы. Половозрелые самки синих мух, которые откладывают яйца на мясо, чувствительны к белкам. Многие насекомые-паразиты способны узнавать по запаху так называемых насекомых-хозяев, в которых они откладывают свои яйца. Небольшая оса-хальцида, известная только под научным названием
В начале этой главы мы уже отметили, как трудно отличить друг от друга контактные и дистантные хеморецепоры; если же рассмотреть поведение морского желудя, то здесь трудно разобраться даже в том, какое чувство он использует: обоняние или осязание. Морские желуди относятся к усоногим рачкам — ракообразным, родственным креветкам и крабам; подобно этим животным, они проходят в своем развитии стадию свободноплавающей личинки (фиг. 27), которая со временем превращается в половозрелую форму. Всем, кто рассматривал камни на морском берегу, хорошо знакомы плотные скопления морских желудей, и поэтому сообщение о том, что личинки этих рачков предпочитают селиться около взрослых особей своего вида, вряд ли вызовет удивление. На антеннах личинки имеются своеобразные диски, окруженные волосками, которые используются при обследовании поверхности камней в поисках подходящего места для прикрепления. «Хорошим» местом считается такое, где когда-то сидел другой морской желудь: ведь если он сумел выжить и оставить свой след, то, вероятно, это место окажется подходящим и для других желудей. След, оставленный предыдущим жильцом, представляет собой белок, сходный с тем, который входит в состав твердых покровов всех ракообразных и близких к ним животных: мокриц, насекомых и пауков, но морские желуди способны узнавать тот особый белок, который имеется только у их вида. Своеобразие этого белка состоит в том, что он совершенно не растворяется в воде; поэтому морским желудям приходится иметь дело не с отдельными частицами белка, находящимися в воде, а со сплошной белковой массой. Возможно, личинка морского желудя каким-то образом «определяет на ощупь» конфигурацию белковых молекул. Если окажется, что рецепторы, находящиеся на антеннах усоногого рачка, реагируют только на те молекулы, которые по своей структуре близки к молекулам упомянутых выше белков, это послужит подтверждением пригодности теории, основанной на принципе «ключа и замка», для объяснения механизма обоняния.
Нам важно не только понять, чем определяется запах химических веществ и почему они имеют различные запахи, но и установить, при каких концентрациях этих веществ в воздухе их запах становится ощутимым; это необходимо для того, чтобы рассчитать остроту обоняния [3] и определить, какую роль оно играет в жизни различных животных. Острота обоняния измеряется минимальной концентрацией вещества, при которой можно уловить его запах, и обычно выражается числом молекул на 1 см3. Эту величину не так уж легко измерить: даже если удается получить определенную концентрацию вещества в воздухе, трудно ввести его в нос именно в такой концентрации, не допустив ее понижения за счет находящегося в носовой полости воздуха. Чувствительность органов обоняния к различным веществам различна. Сероводород (газ с запахом «тухлых яиц») нисколько не менее токсичен, чем цианистый водород, но он гораздо менее опасен, поскольку мы можем ощутить запах этого газа при чрезвычайно низких его концентрациях.
Органы обоняния человека обладают удивительно высокой чувствительностью к некоторым запахам. Был поставлен эксперимент, в котором один человек прошел босиком по расстеленным на полу листам чистой бумаги, а другой спустя полминуты смог по запаху определить, на какие именно листы он наступал. Если даже человек может по запаху отыскать такой след, хотя бы совсем свежий, то не удивительно, что собаки прекрасно справляются с этим.
Было поставлено множество экспериментов, в которых изучалась способность собаки по запаху отыскивать чей-либо след. Первые эксперименты были проведены еще в 1885 году Д. Романесом. Он возглавил цепочку из двенадцати человек, которые шли гуськом, причем каждый ступал точно в след впереди идущего. Пройдя некоторое расстояние, эти люди разделились на две группы, и каждая группа пошла своим путем к месту укрытия. Затем выпустили собаку Романеса, и она сумела отыскать своего хозяина почти не останавливаясь на пути. В других экспериментах она шла по следам человека, обутого в ботинки ее хозяина, но теряла след, когда ботинки обертывали бумагой.
Еще более отчетливо была продемонстрирована острота обоняния собак в экспериментах с однояйцовыми близнецами: группа людей, среди которых было двое близнецов, прошла по полю и затем разделилась пополам, так что в каждой новой группе было по одному близнецу; собака пошла по следу того близнеца, с запахом которого ее познакомили перед опытом. Если же один из близнецов, запах которого давали нюхать собаке, в опыте не участвовал, она шла по следу, оставленному другим близнецом. Это означает, по-видимому, что запахи однояйцовых близнецов очень сходны и собака может отличить их друг от друга лишь в том случае, когда встречается с ними одновременно.
Мы настолько привыкли к тому, что собак используют в качестве следопытов, что доказательства остроты их обоняния не вызывают у нас никакого удивления. Может показаться, что опыты Романеса и других исследователей доказывают лишь очевидные вещи, однако в научных исследованиях это совершенно неизбежно. Мы не вправе принимать что-либо на веру, без тщательной экспериментальной проверки, поскольку любое наблюдаемое нами явление может иметь какие-то не слишком явные причины, которые могли остаться незамеченными. Не убедившись в достоверности какого-либо факта или теории, нельзя положить их в основу дальнейшей работы, сколь бы очевидными они ни казались. Иначе вся работа может пойти насмарку. Тем не менее бездоказательные утверждения делали и продолжают делать довольно часто.
В течение полувека говорили о том, что киви находят пищу по запаху. Это предположение кажется обоснованным, поскольку киви питаются дождевыми червями, которых они разыскивают в сырой почве с помощью своего длинного клюва и поскольку это единственные птицы, у которых ноздри расположены на кончике клюва. Однако обоняние у птиц развито очень слабо, и если киви находят свою пищу по запаху, они составляют исключение.
Только в 1968 году были опубликованы данные (Nature, декабрь, 1968), доказывающие способность киви обнаруживать пищу по запаху. В птичьем заповеднике в Новой Зеландии киви приучили находить пищу, запечатанную в алюминиевые трубочки и закопанную в землю. Киви быстро обучились этому. Затем часть трубочек заполнили дождевыми червями или какой-либо другой пищей, а остальные — землей. Алюминиевые трубочки плотно обвязали сверху кусочками нейлоновой ткани и засыпали большим количеством земли. Утром было обнаружено, что ночью киви продырявили только те трубочки, в которых была пища, а трубочки, заполненные землей, не тронули.
По сравнению со способностью киви разыскивать пищу в земле способность мигрирующих рыб, например лососей, находить путь вверх по реке к своим родным водоемам, куда они отправляются для нереста, кажется почти сверхъестественной. На самом деле магия здесь ни при чем; по всей вероятности, рыбы находят дорогу на родину, ориентируясь сначала по солнцу, а затем по запаху. Однако никто еще точно не показал, как именно они это делают. Каждый год лососи совершают путь из океана, где они кормились, к устьям родных рек, а затем с невероятной решимостью плывут вверх по реке, многократно преодолевая пороги и стремясь во что бы то ни стало добраться до своих нерестилищ.
Миграция лососей состоит из двух этапов. Сначала они плывут от морских «пастбищ» к устью реки, а затем путешествуют вверх по реке до мест нереста. Путь к устью реки может насчитывать много сотен километров, как, например, у шотландского лосося, который кормится у берегов Гренландии, почти в 4000 км от Шотландии. Предполагают, что на этом этапе миграции лосось ориентируется по солнцу, примерно так же, как птицы. Пойманные лососи теряют способность ориентироваться, когда небо покрыто облаками, а в лабораторных условиях они руководствуются искусственным «солнцем».
