Навигация по солнцу является, вероятно, достаточно точной, для того чтобы лосось оказался на расстоянии около 100 км от своей родной реки. Начиная с этого места, лосось отыскивает путь вверх по реке, руководствуясь какими-то другими ориентирами. Ученых давно интересовала эта способность лосося находить свои родные места, где происходит их нерест, выбирая нужное направление на каждом разветвлении реки. Лососи, которые были помечены перед тем, как они покинули водоем, где вылупились из икры, через несколько лет вернулись для размножения в то же место. Иногда на одно и то же место возвращалось до 10 000 и более меченых лососей и ни один не сбивался с пути. Теперь уже достаточно точно доказано, что лосось каким-то образом улавливает особый запах своего родного водоема. Хеморецепторы у лососевых рыб лежат в неглубоких U-образных трубочках, расположенных прямо впереди глаз (фото XIV). Вода входит в один конец трубочки, проходит над хеморецепторами и выходит из другого конца, подгоняемая пульсирующими движениями микроскопических ресничек или током воды по поверхности кожи, вызванным движениями рыбы. Эксперименты американских исследователей, затыкавших «ноздри» лосося ватными тампонами, показали, что эти рыбы на пути к нерестилищу руководствуются обонятельными сигналами. Лососи с тампонами совершенно теряли способность находить верный путь (иногда это удавалось им чисто случайно); вместе с тем лососи, «ноздри» которых не были закрыты, находили дорогу к «дому» даже в том случае, если их выпускали в реку выше их родного притока. Они плыли вниз по течению навстречу массе других лососей, поднимавшихся вверх, пока не находили правильный путь.
Эти данные были подкреплены результатами электрофизиологических исследований. Нескольким лососям, выловленным на их нерестилищах, пропускали через ноздри воду, взятую в разных участках реки. Когда хеморецепторы лосося омывались водой из его родного притока, в обонятельной луковице, находящейся на основании мозга, наблюдалась мощная электрическая активность, тогда как вода из чужих нерестилищ не вызывала никакого ответа; вместе с тем под действием воды, взятой из реки ниже нерестилища подопытного лосося, в его обонятельной луковице можно было наблюдать слабую реакцию.
Отсюда следует, что вода из родного нерестилища лосося обладает определенным запахом, отличающимся от запахов чужих нерестилищ. Было вычислено, что даже из очень небольшого притока реки в ее устье поступает достаточное количество различных веществ, чтобы рыбы могли уловить специфический запах родных мест. Однако для идентификации этого запаха понадобятся длительные и дорогостоящие исследования. Концентрации соответствующих веществ столь малы, что это сильно затрудняет их анализ; кроме того, в воде слишком много различных веществ, которые могут участвовать в создании специфического запаха водоема. Он может быть обусловлен водорослями или веществами, вымываемыми из наносов реки. Химический анализ не выявил никакой существенной разницы между пробами воды, взятыми из различных притоков реки, но при исследовании реакции рыб на различным образом обработанную воду удалось установить, что растворенное в воде вещество, которое привлекает рыб, представляет собой органическое соединение, т. е. имеет растительное или животное происхождение.
В последнее время идентифицирован ряд химических веществ, привлекающих насекомых; правда, для этого потребовалось много времени и усилий. Найти такие вещества было очень важно, поскольку их можно использовать в качестве «приманки» для отлова насекомых-вредителей. Обоняние играет очень большую роль в жизни насекомых: они используют его не только при добывании пищи, но и при поисках партнеров для спаривания, распознают по запаху членов своего сообщества или семьи; кроме того, обоняние имеет большое значение для организации деятельности сообщества. Во всех этих случаях запахи служат средством общения между отдельными насекомыми; соответствующие вещества носят название
Один из феромонов, который необходимо идентифицировать, секретируется самками шелкопряда. Он носит название
Теперь хорошо известно, что у многих насекомых феромоны служат для привлечения самца к самке и наоборот; иногда насекомые могут привлекать особей противоположного пола на расстоянии нескольких километров (фиг. 28). На таком расстоянии они не могут определить, с какой стороны доносится запах, но они летят против ветра, а как только теряют запах, начинают двигаться по кругу и в конце концов оказываются достаточно близко к источнику запаха, чтобы обнаружить небольшое повышение его концентрации; это позволяет насекомым найти правильное направление, приводящее их к цели. Для привлечения насекомых теперь используют феромоны, найденные методом проб и ошибок. Это гораздо проще, чем выделять их путем систематического анализа необработанного материала, экстрагируемого из тел насекомых; химический анализ этого материала настолько трудоемок, что испытание реакции насекомых на множество разнообразных химических веществ занимает обычно гораздо меньше времени. Обычно сначала находят несколько соединений, которые вызывают хотя бы слабую реакцию насекомых, а после этого уже относительно легко сузить их круг и найти среди них одно, обладающее очень сильным действием.
Средиземноморские пестрокрылки
Феромоны помогают общественным насекомым объединяться в сообщества и организовывать свою деятельность внутри сообщества. Тот же самый запах, который привлекает трутней к матке во время ее брачного полета, регулирует поведение пчел в улье, например предотвращает появление новых маток. Феромон гераниол, который рабочие пчелы выделяют во время виляющего танца, дополняет информацию, передаваемую танцем. Если рабочая пчела жалит «незваного гостя», она оставляет на месте укуса метку в виде крошечной капельки феромона, после чего другие пчелы начинают жалить эту мишень и концентрация яда повышается.
Муравьи и термиты оставляют химические следы, чтобы помочь своим собратьям обнаружить источник пищи. Муравей-вор
У некоторых муравьев существует также «запах тревоги», который они выделяют, если их потревожить; этот запах, подобно запаху муравьиных следов, связан с определенным типом поведения, которое имеет очень большое значение для муравьиного семейства. Когда появляется запах тревоги, он в течение считанных секунд распространяется во все стороны и приводит всех муравьев, находящихся в радиусе 10…15 см, в состояние крайнего возбуждения. Реакция рабочих муравьев проявляется в том, что они направляются к тому месту, где возникло беспокойство. Если опасность миновала, феромоны постепенно исчезают и муравьи успокаиваются; в противном случае выделяется все больше феромонов и все больше муравьев приходит в состояние тревоги. Таким образом, небольшие нарушения порядка в муравейнике быстро устраняются, а серьезные нападения приводят к всеобщей мобилизации.
Поведение общественных насекомых часто заставляет людей удивляться и задумываться над тем, не обладают ли эти насекомые интеллектом. Сложная общественная организация, забота о потомстве, умение добывать и хранить пищу, защищать свой дом создают впечатление, что животные, ведущие себя таким образом, весьма «разумны». Однако у насекомых очень маленький «головной мозг», представляющий собой всего лишь небольшое утолщение центральной нервной системы. Совершенно очевидно, что это исключает возможность какой-либо сложной нервной деятельности и, как мы уже видели, поведение насекомых отличается крайней простотой. Например, для того чтобы вызвать пищевое поведение у мясной мухи, достаточно стимулировать один хеморецептор. В сущности все описанные в этой главе примеры поведения общественных насекомых показывают, что их кажущийся интеллект — просто результат «слепой» реакции на внешние стимулы; однако как сами эти стимулы, так и реакции на них прекрасно соответствуют биологическим потребностям животных.
По сравнению с тем, что мы знаем сегодня о поведении общественных насекомых и о том, какую роль в нем играет обоняние, наше представление об общественном поведении млекопитающих только еще начинает формироваться. Всем известно, что собаки постоянно пользуются пахучими метками; поскольку собака никогда не проходит мимо пахучей метки, не изучив ее (а частенько и вносит в нее свой «вклад»), мы можем сделать вывод, что для собак эти метки должны иметь очень важное значение. На основании тщательных наблюдений удалось установить, что большинство млекопитающих живет в мире запахов и многие из них используют запахи для того, чтобы обмениваться друг с другом информацией.
Прежде всего запах служит для того, чтобы объявить о своем праве на территорию. Изо дня в день убежище животного пропитывается его запахом, но этот естественный запах часто усиливается пахучими метками, создаваемыми при мочеиспускании, дефекации или секрецией особых желез. У многих оленей и антилоп имеются предглазничные железы, которые имеют вид небольших ямочек, расположенных впереди глаз. В октябре самцы ланей метят свою территорию: они взрыхляют землю рогами и сдирают кору с деревьев. Олень трется мордой о дерево, оставляя на нем пахучее вещество из своих предглазничных желез. То же самое происходит, когда олень задевает головой листву деревьев или высокую траву. У многих других животных пахучие железы находятся у основания хвоста. Барсуки, например, метят свою территорию, прижимая заднюю часть тела к камням или стволам деревьев.
Было бы утомительно перечислять различные типы пахучих желез, которые имеются у млекопитающих, а также способы, которыми пользуются животные для распространения своих запахов; во всех случаях функция запаха одинакова: «возвести ограду» вокруг индивидуальной территории, которая препятствовала бы вторжению чужестранцев (если, конечно, это не особи противоположного пола, поскольку в этом случае пахучие метки оказывают обратное действие). Кроме того, запах создает у животного чувство уверенности; оказавшись в новой клетке, животное начинает с того, что метит всю клетку своим запахом. Самец хомячка, попадая на территорию самки, на ходу рассеивает свою пахучую метку и метит даже гнездо самки; другие млекопитающие метят своим пахучим веществом также и брачных партнеров.
Некоторые млекопитающие считают своими владениями не какую-то определенную территорию, а целую сеть тропинок; при этом тропинки, принадлежащие различным особям, нередко пересекаются и перекрываются. На этих перекрестках животные оставляют свои пахучие метки, сообщая таким образом другим животным, которые пользуются