будут черты лица. Вопрос заключается не в том, в какой период жизни вызывается каждая вариация, а в том, в какой период обнаруживаются ее результаты. Причина может подействовать и, я думаю, часто действует на одного или обоих родителей еще до акта размножения. Следует упомянуть, что для очень молодого животного, пока оно остается в яйце или матке матери либо кормится и охраняется своими родителями, совершенно несущественно, приобретает ли оно большинство своих признаков немного ранее или позднее. Так, например, для птицы, добывающей корм очень искривленным клювом, не имеет никакого значения, есть ли такой клюв у птенца, пока последний выкармливается родителями.
В I главе я утверждал, что в каком бы возрасте вариация не появилась впервые у родителей, она склонна появиться вновь в соответствующем возрасте и у потомства. Некоторые вариации могут появиться только в соответствующем возрасте; например, особые черты на стадии гусеницы, куколки и имаго у шелкопряда или вполне развитые рога рогатого скота. Но и те вариации, которые, насколько мы можем судить, могли бы появиться раньше или позднее, равным образом склонны вновь появиться в соответствующем возрасте у потомства и у родителей. Я далек от мысли, что так бывает постоянно, и мог бы привести несколько исключений, когда вариации (понимая это слово в самом широком смысле) у детеныша появились в более раннем возрасте, чем у родителя.
Эти два принципа, а именно, что слабые вариации обыкновенно появляются не в самом раннем возрасте и наследуются в соответствующем же, не раннем возрасте, как я думаю, объясняют все перечисленные выше основные эмбриологические факты. Но познакомимся сначала с несколькими аналогичными случаями у наших домашних разновидностей. Некоторые авторы, писавшие о собаках, утверждают, что борзая и бульдог, хотя и сильно различаются, в действительности представляют собой очень близкие разновидности, происшедшие от одного и того же дикого предка; вследствие этого меня весьма интересовало, насколько их щенки разнятся между собой, и я узнал от лиц, разводящих собак, что щенки этих пород разнятся между собой настолько же, насколько и взрослые собаки; судя на глаз, это, по-видимому, справедливо, но, промерив старых собак и их шестидневных щенков, я нашел, что щенки не обладают всей суммой относительных различий взрослых. Точно так же мне говорили, что жеребята ломовой и скаковой лошади, т. е. двух пород, выведенных всецело путем отбора при доместикации, разнятся между собой настолько же, насколько и взрослые особи; но, тщательно промерив кобыл и трехдневных жеребят скаковой и ломовой лошади, я нашел, что это совершенно не соответствует действительности.
Имея решительные доказательства того, что все породы голубей произошли от одного дикого вида, я занялся сравнением их птенцов спустя 12 часов по вылуплении; я тщательно промерил пропорции (но не привожу здесь подробностей) клюва, разреза рта, длины ноздрей и век, величины пальцев и длины всей ноги как у дикого прародительского вида, так и у дутыша, павлиньего, римского, польского голубя, почтового и турмана. Некоторые из этих птиц во взрослом состоянии столь значительно разнятся друг от друга по длине и форме клюва, а также по другим признакам, что если бы они были найдены в диком состоянии, то их, конечно, отнесли бы к разным родам. Но, поместив птенцов этих различных пород в один ряд, мы видим, что, хотя большинство из них можно узнать, однако относительная разница в вышеуказанных частях несравненно меньше, нежели у взрослых птиц. Некоторые характерные черты различия, например в разрезе рта, едва могут быть замечены у птенцов. Но из этого правила существует одно замечательное исключение, именно: птенцы короткоклювого турмана отличаются от птенцов дикого скалистого голубя и других пород настолько же, насколько разнятся между собой взрослые птицы.
Эти факты находят себе объяснение в вышеприведенных двух принципах. Любители отбирают собак, лошадей, голубей и пр. для выведения особых пород, когда животные уже достигли почти полного развития: им все равно, приобретаются ли желательные качества ранее или позднее, только бы они были у взрослого животного. И приведенные примеры, особенно взятые из наблюдений над голубями, доказывают, что характерные отличия, накопленные отбором человека и обусловливающие ценность пород, появляются не очень рано и передаются наследственно в соответствующем не очень раннем возрасте. Но пример короткоклювого турмана, который обладает характерными признаками спустя всего 12 часов по вылуплении, доказывает, что это не есть общее правило; в этом случае характерные отличия либо появились раньше, чем обычно, либо, если этого нет, то эти отличия передались по наследству не в соответствующем, но в более раннем возрасте.
Попробуем теперь приложить эти два принципа к видам в естественных условиях. Возьмем группу птиц, происшедших от некоторой древней формы и модифицированных посредством естественного отбора применительно к разному образу жизни. Так как многочисленные слабые последовательные вариации появились у разных видов не в раннем возрасте и передались по наследству в соответствующем возрасте, то молодые оказались очень мало модифицированными и должны быть похожи друг на друга гораздо более, чем взрослые,– как раз то, что мы видели на птенцах голубей. Этот взгляд мы можем распространить и на весьма различные органы и на целые классы. Передние конечности, например, которые у отдаленного предка служили в качестве ног, путем продолжительных модификаций могли сделаться адаптированными у одних потомков к действию в качестве руки, у других – ласта, у третьих – крыла; но на основании двух вышеуказанных принципов передние конечности зародышей этих разных форм не должны быть сильно модифицированными, хотя в каждой форме передняя конечность весьма отлична во взрослом состоянии. Каково бы ни было влияние продолжительного употребления или неупотребления на модификацию конечностей или других частей какого-либо вида, предпочтительно или исключительно оно должно сказаться только в совершенно взрослом состоянии, когда организм будет пользоваться всеми своими силами для поддержания своего существования; и результаты этого могут передаться потомкам в соответствующем зрелом же возрасте. Таким образом, молодое животное или вовсе не будет модифицировано, или будет модифицировано лишь в слабой степени под влиянием возрастающего употребления или неупотребления частей.
У некоторых животных последовательные вариации могут наступать в очень раннем периоде или эти ступени могут передаваться по наследству в более раннем возрасте, чем появились впервые. И в этом, и в другом случае молодое животное или зародыш будут близко походить на взрослую родительскую форму, как это мы видим у короткоклювого турмана. Такой ход развития является правилом для некоторых групп в целом или только для некоторых подразделений групп, как например для головоногих и наземных моллюсков, пресноводных ракообразных, пауков и некоторых членов большого класса насекомых. Что касается основной причины, почему в этих группах народившиеся особи не претерпевают метаморфоза, мы можем объяснить это следующими обстоятельствами; молодая особь уже в очень раннем возрасте предоставляется собственным силам и ведет тот же самый образ жизни, как и ее родители; конечно, в этом случае для существования молодых особей, безусловно, необходимо, чтобы они были модифицированными так же, как их родители. Что же касается того странного факта, что многие наземные и пресноводные животные не претерпевают метаморфоза, тогда как морские представители тех же групп проходят через различные превращения, то Фриц Мюллер высказал следующее предположение: процесс медленной модификации и адаптации животного к жизни на суше или в пресной воде вместо моря значительно упрощался бы тем, что при этом животные не проходили бы через личиночную стадию; действительно, было бы совершенно невероятно, чтобы места, пригодные как для личиночной, так и для взрослой стадии, при совершенно новом образе их жизни были бы всегда не заняты или плохо заняты другими организмами. В этом случае естественный отбор благоприятствовал бы постепенному приобретению взрослых черт во все более и более раннем периоде, и в конце концов все следы прежнего метаморфоза были бы утрачены.
Если же, с другой стороны, молодому животному было полезно вести образ жизни, несколько отличающийся от образа жизни родительской формы, и, следовательно, несколько отличаться по строению, или если личинке, уже отличающейся от родителей, было полезно подвергнуться дальнейшему преобразованию, то, по принципу наследственной передачи в соответствующем возрасте, молодь или личинки под действием естественного отбора могут становиться все более и более отличными от своих родителей до любого мыслимого предела. Таким образом, различия у личинок могут быть связаны с последовательными стадиями их развития, и личинка на первой стадии может очень сильно отличаться от личинки во второй стадии, что действительно наблюдается у многих животных. Взрослые животные могут сделаться приспособленными для сидячего образа жизни или такого, при котором органы передвижения, чувств и т. д. становятся бесполезными; в этом случае метаморфоз будет регрессивным.
Из сделанных замечаний можно заключить, каким образом путем изменений в строении молодых особей в соответствии с изменением образа жизни и унаследования в соответствующих возрастах животные могут
