менделевских принципов, включающих почти всю область наследственности, и принятие этого толкования всеми генетиками задерживалось до тех пор, пока не удалось глубже проникнуть в материальные основы наследственности. Работа в этом направлении дала наконец возможность получить решающие данные.
Изложенный ход развития генетики представляет собой прекрасный пример важности воззрений и методов материализма (по сути дела, материализма диалектического) в развитии науки (на этом я остановился более подробно при рассмотрении отношения учения Ленина к генетике; см. сборник, посвященный памяти Ленина). Представление о генах как о материальных частицах, лежащих в хромосомах, со всем тем, что из этого представления вытекает (возможность их подсчета), их взаимодействие, кроссинговер, синапсис и т. д.), было отвергнуто группой антиматериалистов, включая Иоганнсена, Иста и Бэтсон. Факты, однако, оказались против них.
Много крупных представителей биологической науки приняли участие в выработке указанных выше материалистических основ генетики. Не следует забывать, что вскоре после обнаружения, главным образом немецкими цитологами, хромосом и митоза Вильгельм Ру выдвинул идею о том, что в хромосомах содержится наследственное вещество в виде многочисленных саморазмножающихся частиц (или, как мы бы теперь сказали, «генов»), расположенных линейно. К этому блестящему заключению он пришел на основании факта продольного расщепления хромосом. Пройдем мимо некоторых ошибочных положений этой концепции, развитых впоследствии как самим Ру, так и Вейсманом, принявшим эту точку зрения. Но следует отметить важное дополнительное теоретическое положение Вейсмана о том, что при одном из делений созревания происходит некоторого рода редукция в числе наследственных элементов, в результате чего остается половина их первоначального количества.
Вейсман, правда, понимал механизм этого процесса не так, как мы его теперь понимаем. Постепенно, однако, наблюдения цитологов, в особенности Ван-Бенедена, над хромосомами при оплодотворении, и над постоянством их числа, Бовери над неизменной индивидуальностью хромосом в стадии покоя (когда они непосредственно невидимы), и над различным влиянием разных хромосом на развитие, и Монтгомери, отметившего существование и значение гомологичных хромосом, создали солидную основу знаний, необходимых для действительной проверки истинности гипотез Ру и Вейсмана.
Крупный шаг вперед был сделан вскоре после вторичного открытия менделевских законов наследственности. Корренс, а вслед за ним Де Фриз, подтвердившие параллелизм между законом расщепления аллеломорфов и расхождения гомологичного хроматина при созревании, постулировали – правда, не имея на это точных данных, – что в течение процесса синапсиса, который к тому времени был уже значительно изучен, сходные частицы хромосом (хромомеры), происходящие от двух родителей, могут обмениваться местами, что приводит к рекомбинации менделевских генов. В то время, однако, ботаники склонны были думать, что хроматин на этой стадии находится скорее в форме непрерывной спирали, чем в виде отдельных пар хромосом. Теперь мы уже знаем, что независимая ориентация хромосом во время редукции дает основание для реализации 2-го закона Менделя, т. е. закона случайного распределения негомологичных генов.
На параллелизм в поведении хромосом и генов впервые указал Сетон в лаборатории Вильсона (1905 г.), после того как были накоплены дальнейшие данные о поведении хромосом в течение всего периода созревания. Уже в то время намечалась удивительная идентичность тех механизмов, посредством которых хромосомы и гены, соответственно представленные в первоначальных зародышевых клетках, распределяются пропорционально среди зрелых зародышевых клеток. Однако к тому времени не было еще известно таких случаев, где идентичность имела бы место не только в отношении способа распределения хромосом и генов, но и в отношении самого распределения, т. е. чтобы данная хромосома очутилась в той же самой зародышевой клетке, что и наследственный признак.
Подобного рода четкие данные впервые были обнаружены в явлениях определения пола. Мак-Кланг в 1905 г., обсуждая вопрос о роли непарной хромосомы у самцов некоторых насекомых, впервые высказал мысль о том, что это обстоятельство должно иметь следствием образование двух сортов сперматозоидов, соответственно тому, как распределится эта хромосома. По его мнению, эти два сорта сперматозоидов должны иметь противоположные потенции в смысле определения пола, причем он ошибочно думал, что спермий с добавочной хромосомой производит самцов. Предположение, высказанное Мак-Клангом, было подтверждено Стевенс, попутно исправившей незначительную ошибку Мак-Кланга и распространившей эту идею на
Вскоре после этого были обнаружены другие случаи (помимо пола), в которых наследование признаков соответствовало распределению половых хромосом в гаметах. Правда, некоторые факты вызывали смущение. Так, у моли (работа Донкастера) гетерозиготным оказался женский пол, причем цитология тогда еще не разъяснила это обстоятельство; в других случаях, как, напр., у человека, не хватало убедительных цитологических доказательств, которые подтвердили бы указанную гипотезу.
В общем, однако, в пользу хромосомной теории наследственности накопилось большое количество данных, многие из которых были в убедительной форме изложены в книге Локка «Recent progress in the study of heredity, variation and evolution», опубликованной в 1906 и 1909 гг. Локк стал целиком на точку зрения, идентичную современной, высказываясь в пользу вероятности универсальности менделевских принципов наследственности и усматривая в хромосомах материальный субстрат последней.
Он доказывал, что эти принципы приложимы также к т. н. «сливной» наследственности и к наследственности, следующей якобы закону Гальтона. Эти кажущиеся явления объясняются, по его мнению, сложным взаимодействием многочисленных генов, обусловливающих данный признак. Он защищал взгляд, согласно которому гены в хромосоме расположены линейно, причем независимые гены лежат в разных хромосомах, а сцепленные гены (феномен сцепления только что был открыт Бэтсоном и Пеннетом) – в одной и той же или в гомологичных хромосомах, которые обмениваются между собой генами. Одну из таких пар хромосом он считал определяющей пол, в ней-то, вероятно, и локализованы сцепленные с полом признаки.
Новая глава в доказательство хромосомной теории наследственности, ошибочно называемая иногда «морганизмом», была заложена работами с дрозофилой. Начало в этом направлении положили эксперименты Кэстля, Менкгауза и Лютца, которые показали, что, благодаря быстроте и легкости, с которыми можно под контролем разводить на небольшом пространстве дрозофилу, а также благодаря обилию признаков, доступных наблюдению, эта муха является чрезвычайно благодарным объектом для генетических исследований.
Стевенс (1907, 1908), разработавшая цитологию дрозофилы, подчеркнула хромосомные преимущества этой мухи для изучения методами скрещивания проблем пола и связанных с ним наследственных признаков, равно как наследственности вообще. Вслед за этим Морган (1909) предпринял ряд исследований, главным образом с целью получения большого количества данных, касающихся происхождения и наследования вариаций. Его задачей было получить доказательства возможности избегнуть принципа естественного отбора в происхождении видов (см. его работы 1909 г.). Несмотря на применение разнообразных воздействий на дрозофилу, Морган не сумел получить наследственные изменения в заранее определенном направлении, обнаружив при этом различные мутации, возникавшие случайно. Чрезвычайно интересным оказался характер наследования этих мутаций. Некоторые из них оказались сцепленными с полом, и, на основании предыдущих работ Стевенс, стало ясно, что по крайней мере данные гены распределяются идентично распределению половых хромосом и, вероятно, лежат в последних. Происходящие тем не менее рекомбинации этих генов происходят не случайно, а обнаруживают разные степени сцепления между собой. Этим была доказана справедливость как постулата Корренса и Де Фриза о взаимообмене хромосом своими частями, так и соображений Локка об обусловленности сцепления расположением генов в одной хромосоме. В это же время (1908 г.) цитолог Янсен на основании своих наблюдений над амфибиями предложил современную теорию взаимообмена хромосом («хиазматипия» или «кроссинговер»). Согласно этой теории, хроматиды перекручиваются одна вокруг другой, рвутся и вновь соединяются в точке перекреста таким образом, что сразу целые группы линейно расположенных генов попадают из одной хромосомы в другую. Морган (1911 г.) высказал мысль о том, что эта гипотеза может хорошо объяснить наблюдавшиеся им различные степени сцепления между разными генами, поскольку вероятность разрыва между генами, лежащими в хромосоме далеко друг от друга, гораздо больше, чем между близко расположенными генами. Морган, который не только отвергал естественный отбор, но и колебался принять в обобщенном виде теорию Менделя и хромосомную теорию, сам не развил дальше рассматриваемые принципы.
В это время в отделении зоологии Колумбийского университета работала группа молодых ученых, находившихся под большим влиянием книги Локка и работ над хромосомной теорией в лаборатории Вильсона. Как я уже
