Для сравнительного изучения процессов захоронения ископаемых позвоночных следовало обратиться к актуопалеоптологии и в первую очередь к данным об условиях захоронения современных организмов, включающим три основных момента.
1. Закономерности распределения и захоронения остатков современных животных в осадках, образующихся в настоящее время. Сюда относятся биостратономия современных осадков, гидродинамическое распределение животных остатков в наносах, закономерности сохранения и уничтожения остатков в процессе захоронения, причины концентрации и рассеяния остатков в процессе осадконакопления и т. д.
2. Установление общих закономерностей в соотношении площадей обитания наземной фауны и областей континентального осадконакопления с районами образования местонахождений. Определение долговечности существования различных типов континентальных осадков. Последнее, как подчеркивал И. А. Ефремов, имеет особое значение для редких в ископаемом состоянии отложений склонов, горных речек, речных террас и т. д. Установление соотношений современных осадков с площадями сноса на поверхности материков для сравнения с площадями на древних материках.
3. Биологические наблюдения над численностью наземной фауны, ее динамикой вообще и в отдельных биоценозах в частности. Определение количественных соотношений гибнущих особей, объяснение причин массовой гибели и концентрации трупов животных в условиях обитания, выявление закономерностей рассеяния и уничтожения остатков, установление отношений между количеством гибнущих животных и количеством, попадающим в захоронение. Выяснение устойчивости отдельных биоценозов во времени, обнаружение преобладающих адаптации животных в области сноса и осадконакопления и т. д.
Задача, этих исследований в изучении перехода животных из биосферы в литосферу, в результате которого остатки организмов из составных частей биосферы становятся окаменелостями.
Другой, рассмотренный выше путь изучения процессов перехода открывает геологическая летопись с ее закономерностями образования местонахождений.
Оба направления, по заключению И. А. Ефремова, в совокупности дают достаточный материал для сравнительного анализа захоронений животных остатков в ископаемых и современных фаунах. Важность решаемых вопросов, сложность методики и использование данных из различных областей знания объединяют эти направления в самостоятельную отрасль палеонтологии, которая сливается с геологией и биологией в общем геолого-биологическом методе исследования. Он строится на принципе исторического анализа процессов захоронения как в прошлое, так и в настоящее время. Поэтому новая отрасль палеонтологии включает частично актуопалеонтологию и вместе с ней биостратономию. В то же время она резко отграничена от палеоэкологии по своим задачам и методам.
Дав название этой отрасли, И. А. Ефремов выводит и ее новое, более полное определение, 'Тафономия, — пишет он, — есть учение о закономерностях захоронения органических остатков, т. е. о закономерностях перехода органических остатков из биосферы в литосферу в результате совокупности геологических и биологических процессов. Общей задачей тафономии является создание представлений о выпавшей из геологической летописи части органического мира прошлых геологических эпох, познание пределов точности теоретических построений палеонтологии' [41, с.412].
Обобщающая монография 'Тафономия и геологическая летопись' в оценке самого И. А. Ефремова представляет дальнейшее развитие учения о захоронении и образовании местонахождений ископаемых животных и растений. Поскольку образование местонахождений протекает в биосфере и литосфере, постольку методы тафономии также двойственны и лежат в области биологии и геологии. При изучении ископаемых из поля зрения палеонтолога неизбежно выпадает ряд чисто биологических вопросов, имеющих отношение к динамике популяций, их численности, взаимосвязям ценозов, гибели, рассеянию и разрушению остатков и т. д., т. е. всех процессов, происходящих в биосфере. В то же время генезис осадков, вмещающих органические остатки, гидродинамическое распределение остатков, процессы образования породы и окаменелостей и т. д. составляют обычно компетенцию геолога и совершенно незнакомы биологу. Это противоречие в разделении предмета исследования между различными дисциплинами и методами преодолевается тафономией. Объединяя предмет и метод, она дает наиболее полную характеристику процессов формирования геологической летописи.
И. А. Ефремов подчеркивает, что неполнота геологической летописи, впервые отмеченная Дарвином, имеет для тафономии исключительное значение. Помимо неполноты самих остатков, сохраняющих обычно лишь твердые части скелета, органический мир прошлого представлен в захоронениях незначительной частью существовавших ранее животных и растений. Поэтому местонахождения как документы палеонтологии не менее важны, чем сами ископаемые остатки, и каждое местонахождение является как бы окном в прошлое, позволяющим через литосферу уловить характерные черты биосферы минувших геологических эпох.
Для тафономии, рассматривающей во взаимосвязи процессы формирования геологической летописи, влияние внешней среды принимается определяющим фактором эволюции органического мира. Однако в палеонтологических работах биологического направления изучаемая «фауна» часто рассматривалась вне связи с условиями ее обитания, т. е. в отрыве от той фактической документации, которую дает изучение вмещающих отложений методами геологии. Палеонтологические работы геологического направления несли другой недостаток — слабое освещение биологических вопросов для оценки той же внешней среды на основе анализа морфологических адаптаций ископаемых животных. Выход из этих трудностей И. А. Ефремов видел в объединении обоих направлений, обеспечивающих получение исчерпывающего анализа условий жизни организмов через анализ биологических приспособлений и изучение условий захоронения, т. е. в тафономии, раскрывающей эти явления в их диалектической взаимосвязи. 'Главнейший вопрос методологии палеонтологических исследований, — подчеркивал И. А. Ефремов, — изучение остатков организмов прошлого как живых организмов биологическим путем и глубокое изучение исторической последовательности смены вымерших организмов, исторических изменений условий их существования, внешней среды и всех условий прошлых времен, который дает нам геология. Обе стороны палеонтологии — биологическая и геологическая — должны развиваться совместно, отвечая как на теоретические, так и на практические вопросы геологии и биологии' [74, с. 49].
Рассматривая принцип актуализма в применении к тафономии, И. А. Ефремов считал, что актуопалеонтология при очень широком охвате вопросов биологии современных организмов не дает сравнительного анализа процессов захоронения в прошлом и настоящем. Поэтому тафономия имеет существенное преимущество в отношении прошлых захоронений, о которых уже накоплен и систематизирован значительный материал. Вместе с тем актуалистический метод безусловно важен в изучении геологических явлений прошлого, так как процессы формирования геологической летописи и процессы деструкции подчиняются во времени общим закономерностям. Для выявления вопросов образования местонахождений, динамики, гибели организмов, условий обитания и т. д. актуалистический сравнительный метод изучения является основным. Поэтому для тафономии также важно изучение современных ландшафтов как физико-географических обстановок осадконакопления обитания наземных форм.
Помимо рассмотренных выше общих положений основной раздел «Тафономии» включает обзор главнейших местонахождений наземных позвоночных и типов нахождения флор в геологической летописи. В нижнем палеозое местонахождения рыб и флоры, тяготеющие к пресноводным материковым обстановкам, встречаются только среди морских отложений. В верхнем палеозое местонахождения наземных позвоночных залегают в прибрежно-морских, прибрежных, лагунно-континентальных фациях и предгорных прогибах, представлявших низовья дельт или затопляемые равнины. Вместе с тем появляются новые типы местонахождений в осадках внутриматериковых впадин. Образование местонахождений здесь протекало в крупных низменных и болотистых равнинах и сопровождалось длительным осадконакоплением. Местонахождения верхнего палеозоя всегда связаны со скоплениями или комплексами остатков животных, образовались в сходных фациальных условиях и приурочены к мощным сериям осадков, отмечающих единые крупные циклы осадконакопления. Расположенные обычно по краю платформы, эти циклы, или эврилитемы, содержат огромное количество местонахождений и остатков наземных позвоночных.
Основные местонахождения мезозоя также залегают в осадках дельт и внутриматериковых впадин, но отличаются большим разнообразием типов.
