были исключительно благоприятны. Экспедицией найдены остатки гигантских зауролофов высотой 9 м, сравнимые по размерам с завроподами. Крупные хищные динозавры типа тираннозавров не могли искать добычу среди таких гигантов. Поэтому И. А. Ефремов считал, что захоронение динозавров в Номэгэту не отражает общего состава фауны динозавров верхнего мела Монголии.
Открытие ряда динозавровых местонахождений Монголии позволило И. А. Ефремову высказать некоторые соображения о палеофаунистических группировках и историческом развитии динозавров на основе геолого-тафономических особенностей и морфологического изучения фауны. Важной чертой динозавров И. А. Ефремов считал приспособление к двуногому, бипедальному передвижению, особенно присущему пресмыкающимся из группы архозавров, куда, помимо динозавров, входят крокодилы и предки современных ящериц и змей. Двуногое хождение, возникшее на ранних этапах развития наземных позвоночных, является одним из интереснейших вопросов в палеонтологии. Древние архозавры обитали в болотных и болотистых низменных зарослях и развитие этих благоприятных обстановок в мезозое, по заключению И. А. Ефремова, определило возникновение именно таких форм архозавров, как разнообразные динозавры. Зрение пресмыкающихся вполне совершенно. Для жизни хищных пресмыкающихся в густой растительности весьма важно приподнятое над зарослями положение головы, так же как и способность к быстрому передвижению. Эти же условия важны для растительноядных животных, чтобы скрываться от хищников. Таким образом, у тех и других приспособление к двуногому передвижению и развитие двуногости в разных линиях пресмыкающихся отражали оптимальное приспособление к условиям существования.
Фауннстический состав динозавров, а также выводы, вытекающие из условий их захоронения в местонахождениях Монголии, позволили И. А. Ефремову очертить закономерности зонального распределения преобладающих родов в каждой фауне.
Растительноядные ящеротазовые динозавры-завроподы были крупнейшими наземными животными. Полагали, что их гигантизм обусловлен патологическим изменением гипофиза. Водный образ жизни завропод общепризнан. Они возникли в начале юры, и их расцвет в юрском и начале мелового периода связан с особо благоприятными условиями существования, а именно с развитием громадных прибрежных низменностей и болот. Низкие берега в зоне прилива-отлива создавали огромную территорию с обильной пищей. Мощному воздействию приливо-отливных волн могли противостоять лишь гигантские многотонные животные. Их приспособительная эволюция, по мнению Ефремова, показывает картину постепенного освоения все больших глубин побережья. Так, юрские завроподы обитали на глубинах около трех метров, диплодоки — уже на четырех-пяти, а раннемеловые брахиозавры кормились на глубинах до восьми метров. В развитии, завропод прежний тип двуногости постепенно становился четвероногим, причем у некоторых форм приобретается мощная жирафоподобная шея и очень сильно развиты передние конечности. В гигантизме завропод Ефремов видел не случайное или болезненное явление, а приспособление к обстановке, в которой могли жить только гиганты. Увеличение и ускорение роста влекло за собой увеличение гипофиза. Пищей этих гигантов, возможно, была мягкая растительность или планктон. Сокращение площадей затопляемых побережий в конце мела вызвало сокращение областей обитания завропод и ускорило их вымирание. И. А. Ефремов подчеркивает, что в современных ландшафтах уже ничто не напоминает о распространении некогда обширных низменных побережий, вызвавших к жизни чудовищных завропод.
Рассмотрим подробнее области обитания динозавров и их распределение по зонам согласно взглядам И. А. Ефремова. Первая зона, или зона завропод, располагалась па внешнем крае материка и была несколько выдвинута в море. И. А. Ефремов подразделяет ее на три подзоны: брахиозавра (глубины до 8 м); диплодока (глубины 4–5 м); бронтозавра (глубины 2–3 м). Вторая зона траходонтов-тадрозавров связана с низовьями дельт, защищенными от приливов болотными лесами и многочисленными протоками. Подразделена на две подзоны: а) коритозавровую с относительно большими глубинами (область прибрежных болот), где обитали узкорылые животные с дополнительными воздушными камерами в носовых полостях и со сложным устройством дыхательных путей; б) анатозавровую — мелководную подзону — место обитания широкорылых динозавров, отчасти аналогичных в своей адаптации современным бегемотам.
И. А. Ефремов подчеркивает, что завроподы и траходонты первой и второй зон не несут защитных приспособлений и сама область обитания предохраняет этих растительноядных от соприкосновения с крупными хищниками.
Третья зона захватывает внутренние материковые окраины прибрежных болотистых лесов, верхние части дельт, придельтовые равнины рек. Это зона цератопсий, стегозавров и карнозавров. В ней господствуют хищники: громадные «дивоящеры»-карнозавры, многочисленные рогатые динозавры и «панцирники», иногда покрытые тяжелыми костными пластинами.
Распространенные представления о нападениях карнозавров на завропод И. А. Ефремов считает бездоказательными. Этому противоречит обитание в разных зонах, а также массивность и величина траходонтов, в общем-то неуязвимых для крупных хищников. К тому же и существование крупных карнозавров не совпадает со временем расцвета завропод.
Взаимоотношения зон обитания были сложными, и границы областей, несомненно, перекрывались. Совокупность процессов захоронения также существенно влияла на представление о составе фаунистических комплексов. Тем не менее зональность присуща всем местонахождениям динозавров и в геологическом времени, как полагал И. А. Ефремов, соответственно изменению условий существования изменялся состав и характер фаунистических комплексов. В юре и раннем мелу развитие низменных площадей первой зоны соответственно отражается в местонахождениях обилием завропод. В позднем мелу преобладают траходонты, а к концу мела вместе с развитием обстановок третьей зоны весьма часты цератопсиды, анкилозавры и карнозавры.
Представления о зональном распределении динозавров показывают ошибочность существующих реконструкций и картин жизни мезозойских позвоночных, в которых динозавры объединены в несовместимых фаунистических комплексах. И. А. Ефремов считает необходимым учитывать это обстоятельство при создании новых реконструкций ландшафтов и комплексов фаун.
Другим важным вопросом, не получившим освещения у других исследователей, И. А. Ефремов считал вопрос о размножении динозавров. Он предполагал, что кладки яиц, собранных экспедицией в местонахождении Баин-Дзак, принадлежат не динозаврам, а различным видам крупных черепах. Вместе с тем он допускал, что при колоссальной численности динозавров столь же обязательно существование массовых кладок яиц. Яйца динозавров, как ему представлялось, могли не иметь твердой скорлупы и поэтому не сохранились в геологической летописи. И. А. Ефремов не исключал для динозавров живорождение, особенно в зонах обитания с обстановкой, неблагоприятной для сохранения яиц, например в зоне жизни завропод, для которых можно допустить кладки яиц лишь в более высоких, чуждых для них зонах. Но если скорлупа яиц динозавров была мягкой, то для их сохранения и размножения требовалась влажная обстановка болот. Поэтому И. А. Ефремов предполагал миграции динозавров, в частности завропод, в период размножения. Вообще же он считал, что динозаврам, обитающим в болотистых низменностях, твердая скорлупа яиц, по существу, не нужна.
В свете этих высказываний интересны дополнительные факты. В 1969 г. совместная Советско- Монгольская палеонтологическая экспедиция собрала в разных районах кладки и отдельные яйца различных пресмыкающихся. Одни из них, найденные в серых песчаниках местонахождения Тугрик, были очень сходны с теми, что были собраны американской экспедицией Р. Ч. Эндрюса и экспедицией И. А. Ефремова в красных песчаниках местонахождения Баин-Дзак в Южной Гоби. Не исключено, что те и другие, как это предполагал Ефремов, относятся к черепахам. Но, по-видимому, в той же мере они могут принадлежать и протоцератопсам, остатки которых весьма многочисленны в обоих местонахождениях. Другая, совершенно уникальная по своей полноте и сохранности находка была сделана в местонахождении Олгой-Улан-Цаб также в Южной Гоби. Она представляла собой кладку из 16 необычайно крупных, шаровидных, неизвестного прежде типа яиц, залегавших в красных, слабо отсортированных песчанистых глинах. Можно предполагать, что обстановка, в которой сделана кладка максимально приближена к местам, куда могли проникать завроподы в период размножения. Возможно, это были оптимальные для кладок участки, поскольку на местонахождении найдено множество более мелких кладок и отдельных яиц.
Вопрос размножения динозавров И. А. Ефремов рассматривал вместе с вопросом заботы о потомстве. Развитие крупных динозавров неизбежно требовало длительного эмбрионального и постэмбрионального
