периода развития. Поэтому вылупившиеся из яиц «птенцы» были, несомненно, беспомощными. Например, вылупившегося детеныша крупного карнозавра можно представить себе только совершенно беспомощным двуногим существом с крупной головой и миниатюрными передними конечностями. В длительном периоде роста, до достижения самостоятельности и половозрелости, детеныши карнозавров, очевидно, не могли выжить без заботы родителей о потомстве.
Для завропод основным жизненным приспособлением был гигантизм, но его достижение в индивидуальном развитии также связано с длительным ростом. Детеныши завропод, следовательно, были также нежизнеспособны и нуждались в охране родителей.
Поэтому, по мнению Ефремова, нормальное развитие динозавров могло быть обеспечено при одном из трех условий: а) крупных, хорошо защищенных яиц с удлиненным периодом развития; б) очень большом числе мелких яиц, с массовой гибелью детенышей; в) заботой о потомстве, включая кормление и обучение.
Реальное условие решения вопроса о нормальном развитии И. А. Ефремов видел только в заботе о потомстве, необходимость которой вступает в противоречие со слабым развитием мозга у всех динозавров. Это противоречие в эволюции динозавров осталось неразрешенным. Только развитие мозга у млекопитающих обеспечило дальнейшее усложнение организма позвоночных путем удлинения постэмбрионального периода при долгой и сложной заботе о потомстве. Противоречие между развитием мозга и необходимостью заботы о потомстве И. А. Ефремов считает одной из основных причин, остановивших дальнейшую эволюцию динозавров и вызвавших их вымирание. В целом вопрос о понимании путей эволюции, расселения и причинах вымирания динозавров может выясниться лишь при многостороннем анализе особенностей строения динозавров и их взаимоотношения со средой обитания.
Добытые экспедицией данные об изменении условий существования, отраженные в строении местонахождений и характере захоронения остатков, показывают, как подчеркивал Ефремов, изменение приспособительных структур и возникновение новых противоречий между возможностями организма и средой обитания. Так, с появлением у архозавров двуногости И. А. Ефремов связывал развитие специфических анатомических структур, которые могут быть подвергнуты функционально- морфологическому анализу.
В числе примеров таких специфических структур показано строение и развитие сложной зубной системы у динозавров-траходонтов, питавшихся твердой растительной пищей. Зубная система состоит из множества рядов зубов, которые образуют острые режущие края, а на поверхности зубных рядов за счет эмали возникает сетчатая гребнистость, напоминающая гипсодонтность зубов млекопитающих. В траходонтах И. А. Ефремов видит дальнейшее развитие игуанодонтового экологического типа животных, приспособившихся к водному обитанию. Развитие сложной зубной системы у траходонтов повлекло за собой увеличение размеров и изменение пропорций черепа. Для удержания тяжелой головы при двуногом передвижении возникают мощные крепления спинных мышц. Увеличивается высота остистых отростков позвонков в крестцовой области, становятся мощными невральные дуги позвонков, вдоль позвоночника развивается система крепких обызвествленных сухожилий. Эти изменения подчеркивают полусогнутую, но не вертикальную походку траходонтов.
Особую роль в изменениях скелетных структур у динозавров И. А. Ефремов придавал положению четвертого вертлуга-трохантера бедра, которое указывает на существенные различия в характере движения задних конечностей у траходонтов и карнозавров. У первых мощный четвертый трохантер располагался почти посередине длины бедра и служил для прикрепления мощных пучков хвостобедренных мышц. Сила мышц и их прикрепление к середине бедра создавали мощную тягу отведения конечности назад. В то же время это положение мышц ограничивало размах бедра при движении и вообще весь облик грубого скелета траходонта с плохо развитыми сочленениями, тяжелой передней половиной туловища и тяжелыми задними конечностями показывал, по мнению И. А. Ефремова, непригодность животного к быстрому передвижению и сухопутному образу жизни. Возможно, животное выходило из воды в редких случаях.
У карнозавров четвертый трохантер расположен в передней трети длины бедра, т. е. приближен к вертлужной впадине. Все основные мускулы бедра крепились в передней трети кости, что обеспечивало больший размах ноги и большую быстроту движения. Но это ослабляло тягу хвостобедренных мускулов, вело к редукции передних конечностей и облегчению передней части тела при том же двуногом передвижении. Последнее облегчалось также сужением таза у карнозавров и сближением головок бедер.
Увеличение головы у карнозавров, единственного орудия нападения, не компенсировалось спинной мускулатурой, как у траходонтов. Однако крупные карнозавры отличались мощной конструкцией тазового пояса, принимавшего на себя всю нагрузку тела животного. Шейные позвонки карнозавров уплощены, с косыми суставными площадками тел, что при поднятой голове обеспечивало прочную фиксацию позвоночника даже при малой ее подвижности. В этом приспособлении И. А. Ефремов видел возможность особого способа нападения карнозавров. По-видимому, они нападали сверху, усиливая эффект удара весом туловища, подвижного в тазобедренной области.
Глазницы карнозавров расположены в выступающих наружу углах черепа. Поэтому глаза могли смотреть вперед и иметь стереоскопическое зрение, облегчающее хищнику точность удара и нападения на жертву. Развитие у поздних карнозавров гигантской головы сопровождалось редукцией передних конечностей для уравновешивания тела. Одновременно с этим развивался кинетизм — подвижность внутренних сочленений черепа, облегчающий питание крупной добычей.
Возможность быстрого передвижения динозавров приводила к перегреванию организма в условиях открытых пространств или дневной жары. Это вело к возникновению каких-то новых физиологических приспособлений, очевидно не имеющих аналогов у млекопитающих.
Понять пути преодоления приспособительных превращений у динозавров можно только отрешившись от физиологического антропоморфизма.
Заканчивая эту статью, И. А. Ефремов подчеркивал, что материалы экспедиции содержат массу данных для разработки еще не исследованных вопросов эволюции динозавров в приспособлении к меняющимся условиям существования.
Изложение монгольской тематики исследований Ефремова мы начали с его работы о динозаврах Нэмэгэту [77]. Но она оказалась опубликованной позднее его «Замечаний об историческом развитии динозавров» [70] — работы, непосредственно вытекающей из изучения закономерностей захоронения динозавровых местонахождений котловины Нэмэгэту. По этой же причине представляется целесообразным заключить обзор научных результатов экспедиции итоговой статьей И. А. Ефремова [71].
За три года полевых работ (1946, 1948, 1949)) выполнено 27 тыс. км маршрутов, причем большая часть падает на слабо изученные и неизученные районы Южной Гоби, где были открыты богатейшие местонахождения. Разведочные маршруты проходили вдоль южной границы МНР через Заалтайскую Гоби к хребту Ачжи-Богдо и параллельной полосой вдоль южных склонов Монгольского Алтая до котловины с костеносными меловыми породами вдоль северных подножий хребта Гурбан-Сайхан. Восточная часть Южной Гоби пересечена в широтном направлении до аймака Саин-Шанда, с сетью дополнительных маршрутов в район развития меловых и третичных отложений. На западе МНР экспедиция исследовала район оз. Хара-Усу. В Долине Озер, к северу от Гобийского Алтая, были исследованы известные со времен Эндрюса местонахождения и открыты новые. Среди местонахождений, вновь открытых и исследованных экспедицией, первое место И. А. Ефремов отводит упомянутым захоронениям котловины Нэмэгэту. В этой же группе местонахождений изучена толща красноцветов с остатками эоценовых млекопитающих, черепах и рыб. К северу от хребта Нэмэгэту в районе Ширэгии-Гашун найдено местонахождение позднемеловых крокодилов.
Другая группа местонахождений, как отмечал И. А. Ефремов, исследована к северу от Далан- Дзадагада. Они протягиваются в широтном направлении на расстояние около 200 км и в юго-западной части включают знаменитое местонахождение Баин-Дзак со скорлупой и кладками яиц, скелетами протоцератопсов и редкими остатками черепах.
Еще одна группа местонахождений расположена в районе Саин-Шанды. Сюда относятся местонахождения Хара-Хутул с остатками нижнемеловых завропод и Баин-Ширэ с остатками верхнемеловых панцирных динозавров. В этом же районе, западнее Баин-Ширэ. находится местонахождение Эргилъ-Обо с олигоценовой и верхнеэоценовой фауной. В ней, помимо млекопитающих — титанотериев и носорогов,
