медведя Денингера, но ведь семейство медвежьих представляет развитие как раз той ветви арктоидной группы хищников, которая всё менее была убийцами, всё более переходила от плотоядного образа жизни к питанию смешанной и, главным образом, растительной пищей[363]. Таким образом, тираспольский комплекс представляет почти нулевую точку регрессии четвероногих наземных хищников в плейстоцене.
В этой регрессии хищников, неуклонно происходившей с конца плиоцена до среднего плейстоцена (или, может быть, преимущественно в гюнцское и миндельское время), самым выразительным фактом служит полное вымирание махайродов на всей территории Старого Света. Являясь подсемейством по происхождению ещё олигоценово-миоценовым, махайроды продолжали прогрессивно развиваться также и в плиоцене[364]. Но уже в нижнем плейстоцене они быстро вымирают, хотя отдельные находки отмечаются ещё в течение среднего плейстоцена (исключением является Америка, где род смилодонов оставался многочисленным на протяжении почти всего плейстоцена).
Высказывались самые разные гипотезы о причинах этого вымирания махайрода в начале плейстоцена. Так, по предположению М. В. Павловой, «его клыки, полезные ему вначале, достигли таких размеров, которые сделали их вредными»[365], т. е. естественный отбор уже не смог совладать с этой инерцией роста клыков. Такое объяснение малоправдоподобно. По мнению других авторов, махайроды вымерли от начавшегося похолодания. Большинство предполагает, что махайроды, по крайней мере, новые виды, были слишком узкоспециализированными хищниками, приспособленными только к охоте на некоторые виды толстокожих хоботных, преимущественно на мастодонтов, менее высоко организованных, чем другие, и потому должны были вымереть вместе с исчезновением мастодонтов и немногих в чём-то им подобных видов. В доказательство приводится, с одной стороны, сохранение в Америке мастодонтов почти до конца плейстоцена, с другой — приспособленность саблевидных клыков махайрода к прокалыванию толстой кожи[366] .
Однако находки останков махайродов вовсе не подтверждают их столь тесной связи с мастодонтами. Например, в знаменитом местонахождении Ранчо ла Бреа (Калифорния) найдено около трёх тысяч останков особей этих саблезубых тигров, но ни одного скелета мастодонта или тапира[367]. Одновременность вымирания махайродов и мастодонтов может объясняться всего лишь общностью причины, например, какой-либо неприспособленностью и тех и других к увеличившемуся снежному покрову или другим экологическим изменениям абиотического характера. А может быть, именно мастодонты вымерли вследствие вымирания махайродов: последние могли деградировать из-за отсутствия у них опасных врагов и конкурентов, а тем самым прервалась и жизненно необходимая для сохранения вида отбраковка неполноценных особей среди мастодонтов. Палеонтология далеко не всегда может объяснить непосредственные причины вымирания того или иного вида [368].
Во всяком случае, не приходится трактовать махайродов как узко специализированных охотников на два-три вида крупных толстокожих. Против этого говорит обилие родов и видов махайродов, т. е. неспециализированность этой формы семейства кошачьих. Скорее, их следует рассматривать как наиболее универсальную и высшую форму хищника-убийцы, как хищника par excellence среди прочих плиоценовых плотоядных. Конечно, саблевидные верхние клыки майхайрода, редуцированные коренные зубы и нижние клыки, характер сочленения нижней челюсти — свидетельствуют о своеобразном способе его охоты: он не кусал добычу, не перегрызал ей шею, не поглощал больших кусков мяса, как делают львы, тигры, леопарды, как делают собственно большие кошки (Felis), а прокалывал, прорубал и разрезал кожу, питаясь, видимо, в основном кровью и мягкими внутренностями жертвы. Однако это свидетельствует не о какой-либо уродливой специализации, а о том, что этот кровожадный убийца развился в эпоху изобилия и доступности добычи.
Представляется вероятным, что большинство других плотоядных верхнеплиоценовой фауны так или иначе пользовались плодами расточительнейшей охоты махайродов и кормились возле них. Там, где находят останки махайрода, находят и останки других хищников. В Америке в плейстоцене вместе с махайродом жили гигантские волки, вымершие виды койотов и медведей [369], крупная форма кошки, отчасти похожая на льва, — кто знает, может быть, умевшей добивать подрезанные махайродом жертвы[370].
А если верно, что махайроды были действительным центром мира плиоценовых хищников, главным убийцей среди плотоядных, то становится понятным, что, начав вымирать по той или иной причине, этот царь зверей должен был в своём падении, в конце концов, увлечь за собой и всех остальных хищников.
Вот это и было катастрофой для двух начальных родов семейства троглодитид, в частности, для австралопитеков. Ведь они составляли элемент этого плиоценового комплекса плотоядных. То, что найдено из их останков в плейстоценовых отложениях Южной Африки, возможно, уже доживающие кое-как реликты. Попросту говоря, свежие костяки крупных животных, по мере развития указанного крушения прежней фаунистической структуры, всё реже и реже находились в тех местах, где жертву застиг в природе убийца. Они умирали теперь в своей основной массе уже в других ландшафтных условиях, от других естественных факторов. Соответственно приспособленность австралопитеков разыскивать и разбивать крупные кости в равнинных условиях, может быть, выслеживая работу выискивателей и пожирателей животных останков — хищных птиц и гиен — в большой мере утратила свою годность. Требовалась переориентация на новые биотопы, на новые способы приспособления к изменившейся задаче. Возможно, уже в условиях этого развивающегося критического перелома ответвился род мегантропов. О нём мы знаем мало. Во всяком случае, не ему суждено было дать новый перспективный вариант эволюции семейства троглодитид.
Максимум упадка фауны хищников приходится на миндельское время. Только во второй половине миндель-рисского межледниковья начинается новый подъём волны в истории хищников, — как бы их возрождение, но уже без махайрода.
А пока что, в существенно новых условиях жизни и смерти растительноядных млекопитающих, по- прежнему обильных, естественный отбор привёл к возникновению новой линии плотоядных высших приматов. Антропологи многое могут сказать о телесных изменениях, отличающих их от австралопитеков и мегантропов. Археологи многое могут сказать о видоизменениях связанного с ними «древнего камня» и о динамике этих изменений в нижнем плейстоцене, но экологи могут сказать лишь немногое, — однако столь важное, что это может послужить ключом к реконструкции экологической ниши плотоядных высших приматов в целом: следы этих существ, т. е. их кости и остатки их жизнедеятельности, преимущественно в виде обработанных камней, связаны с водоёмами. За исключением очень немногих неясных случаев, археоантропы, их стойбища, их места добывания пищи привязаны к побережьям — речным, озёрным и морским, к устьям и наносам четвертичных рек, к топким местам. Это были животные и не лесные, и не равнинные, а околоводные.
С другой стороны, для реконструкции их экологии мы располагаем данными о так называемом хазарском фаунистическом комплексе, особенно раннего его времени; широчайшие параллели хазарского комплекса в Европе и Азии были указаны В. И. Громовым[371]. Хотя в хазарском комплексе мы уже не находим некоторых травоядных, как южные слоны, этрусские носороги, лошади Стенона и др., в общем в это время «крупные травоядные достигли своего расцвета как по количеству (видов), так и по площади распространения»[372]. В состав хазарской фауны входили такие крупные травоядные, как трогонтериевы и древние слоны, эласмотерии, носороги Мерка, громадные длиннорогие бизоны, очень крупные большерогие и благородные олени, крупные верблюды, крупные формы южных лошадей, как и более мелкие северные лоси и др. Этот расцвет травоядных, несомненно, является плодом миндельского и первой половины миндель-рисского времени, когда за ними хищники охотились всё меньше и меньше. Сокращение мира хищников лишь в очень малой мере возмещалось весьма вероятным фактом огромного размножения пернатых хищников. Но, разумеется, даже самые крупные из них не выполняли функции убийц больших травоядных животных, максимум, они могли добивать умирающих.
Итак, эпоха исчезновения махайродовой фауны совпадает со временем возникновения и