Проблема «бессознательного»

В дальнейшем анализ проявлений конвергенции нерв­ных импульсов и дифференцированности реакций отдель­ных нейронов на разные параметры стимуляции проводил­ся весьма широко (

Grusser

[166],

Jung

[243, стр. 375],

Let

tvin

с соавторами [243, стр. 416]) и привел к выделению ряда своеобразных функционально специфических попу­ляций нейронов (нейроны «новизны» и «тождества», по

Lettvin

, нейроны типа

А, В, С,

D

, Е

, по

Jung

, и т.п.). Было также установлено, что все эти сложные функционально­структурные отношения выявляются в самых разных от­ делах мозга (в подкорковых ядрах, в лимбической систе­ме, в новой коре), отражая какой-то еще не вполне понят­ный, но весьма, по-видимому, общий принцип организации и работы мозговых систем. Теоретические исследования, благодаря которым произошло это расширение толкова­ний, связаны во многом с именами П. К. Анохина,

Fessard

и их учеников. А влияние, которое это направление оказа­ло в самые последние годы на учение о локализации мозго­вых функций, было, безусловно, очень глубоким[41]

.

§

70 Распространение возбуждений в стохастически организованной нервной сети

Мы остановились на конвергенции импульсных потоков и дифференцированной откликаемости нейронов коры и ре­тикулярной формации потому, что эти явления играют со­вершенно особую роль при раскрытии отношений между мозговыми функциями и их мозговым субстратом, в част­ ности при истолковании проблемы нервных механизмов неосознаваемых форм высшей нервной деятельности.

Не подлежит сомнению, что мы еще плохо понимаем закономерности, а тем более физиологический смысл полисенсорности нейронов.

Fessard

были, например, отмечены [98, стр. 154] черты сходства и синхронность изменений потенциалов, вызываемых двумя гетеротопными соматиче­скими раздражителями в нейроне медиального ядра тала­муса и в нейроне коры. Это дало повод предположить су­ществование какой-то специальной проекционной связи полисенсорных структур, механизм которой пока, однако, совершенно неясен. Можно далее допустить, что конвер­генция разнородных возбуждений на один и тот же нейрон имеет особое значение для осуществления разнообразных проявлений «ассоциативного» процесса. Но так ли это в действительности, сказать с уверенностью, конечно, нель­зя. Тем не менее сам не вызывающий сегодня сомнений факт существования полисенсорных нейронов в различных корковых и стволовых формациях позволяет высказать по поводу особенностей локализации мозговых функций не­которые дополнительные предположения.

Дифференцированная откликаемость полисенсорных нейронов на различные виды стимуляции при массовой представленности этих структур в центральной нервной системе заставляет, конечно, сразу же отказаться от мыс­ли о том, что для каждого из таких нейронов существует своя особая, жестко детерминированная система связей с каждым из невообразимого множества потенциально сое­динимых с ним рецепторов[42]. Альтернативой является, однако, только схема нейронной сети, включающей доста­точно большое количество узлов переключения импульс­ных потоков.

В такой сети гетерогенные импульсы могут распростра­няться в разные моменты времени как по различным, так и по одним и тем же нейронным трактам (т.е. в ней в зна­чительной степени снимается функциональная специфич­ность нейронных цепочек, наблюдаемая как ведущий принцип на более периферических уровнях нервной си­стемы). Благодаря этому для каждого из разрядов возбуж­дения в подобной сети создается множество потенциально доступных трасс распространения к нужной конечной точке. Это обстоятельство должно придавать процессам распространения импульсов по нервному субстрату и зако­номерностям этого распространения очень специфические черты.

Исследованиями тонких деталей строения популяций нейронов было неоднократно показано [22], что особен­ности конкретной структуры нейропиля зависят от факто­ров двоякого порядка. Общая схема строения нервной сети прежде всего, конечно, детерминирована генетически. По мере того, однако, как мы переходим от этой общей схемы к деталям организации нервных связей, все более нараста­ет удельный вес «случайных» моментов, т.е. индивидуаль­ных вариаций роста и распределения нейронных ветвле­ний и синапсов, которые отражают непредусмотримые за­ранее влияния внутренней и внешней среды, действо­вавшие неизбежно уже с самых ранних фаз эмбрио­ генеза.

Эта характерная особенность строения нейронных се­тей является частным случаем выражения значительно более общей биологической закономерности, на которую было указано Н. А. Бернштейном [90, стр. 299—322]. Эта закономерность заключается в предельной «неуступчиво­сти» организма в отношении основных, «существенных» особенностей его строения при, наоборот, предельной «уступчивости» в отношении особенностей «несуществен­ных», которые поэтому всегда неповторимо индивидуаль­ны и предельно вариативны[43]

.

В случае нейронной сети по­добное сочетание в ее строении генетически закрепленных и «случайных» отношений приобретает совершенно осо­бый физиологический смысл, выявляя функциональные принципы, определяющие распространение возбуждений по этой сети.

Легко понять (см. §67), что в системе, состоящей из связей функционально- жесткого, не статистически детер­минированного типа, малейший элемент случайности в распределении ветвлений и контактов должен стать грозным

источником непоправимых функциональных рас­стройств. В то же время неизбежные элементы «случай­ности» в структурировании дендритов и аксонов не могут быть препятствием для нормального функционирования стохастически организованной нервной сети, т.е. субстрата, в котором движения импульсных потоков подчиняются не жестким алгоритмам, а вероятностной детерминации, гиб­ким правилам «предпочтения» и который поэтому по осо­бенностям своей внутренней организации в

значитель­ной степени приближается к классу моде­лей, обозначаемых

Rosenblatt

как генотип

ные.

Благодаря множественности существующих в подобной сети потенциально возможных путей следования импульс­ных потоков, огромному количеству нейронных контактов и ветвлений в силу вступают статистические закономер­ности распределения возможных вариантов распростране­ния возбуждений. И эти закономерности обеспечивают су­ществование особо важных для нормальной работы моз­га взаимоотношений между нейронами, вытекающих из закона больших чисел и теории вероятности.

§71 Еше

раз

о сближении представлений нейрофизиологии и генотипного моделирования мозговых функций

Изложенные выше представления об особенностях нейро­динамики возбуждений в нервной сети, отражающие боль­шой опыт, накопленный за последние годы электрофизио­логией, глубоко проникли в современную неврологию. Они привели постепенно к той же по существу общей схеме функциональной организации мозга, к тому же представ­лению о характере межцентральных нервных связей, к ко­торому приводит и «генотипное» моделирование мозговых функций. Это сближение двух больших, во многом незави­симо друг от друга развивавшихся направлений очень по­казательно и уже само по себе является аргументом в поль­зу адекватности каждого из обоих этих подходов. Оно на­шло дальнейшее развитие в ряде исследований, в которых вопросы теории нейронных сетей разрабатывались с тен­денцией максимального приближения к общему плану строения

и

к формам ветвления реальных мозговых путей (

Fessard

[243], М.

Scheibel

и

F

.

Scheibel

[236]). В этих ис­следованиях было, например, показано, что определенные