уже указывал в главе 4: поведение особи не всегда можно интерпретировать как направленное на то, чтобы максимизировать ее генетическое благополучие; особь может трудиться на благо генов кого-то другого, в данном случае — сидящего в ней паразита. В следующей главе мы пойдем дальше и увидим, что некоторые признаки индивидуумов можно рассматривать как проявления фенотипической экспрессии генов других индивидуумов, которым для этого не обязательно быть паразитами и находиться внутри.
Второе положение настоящей главы состоит в том, что гены, влияющие на какой-либо отдельно взятый фенотипический признак, могут быть в конфликте, а не в согласии друг с другом. Я мог бы обсудить это на любом из вышеприведенных примеров, но остановлюсь лишь на одном из них — продолжу разбирать случай с утолщением улиточьей раковины под влиянием двуустки. Изложу эту историю еще раз немного другими словами. И генетик улитки, и генетик двуустки оба могли бы изучать одну и ту же фенотипическую изменчивость — изменчивость толщины улиточьей раковины. Генетик улитки мог бы определить вклад генетической составляющей и факторов среды в эту изменчивость, сопоставляя толщину раковин у улиток- родителей и их потомства. Независимо от него и генетик двуустки мог бы оценить вклад генетической компоненты и факторов среды в ту же самую наблюдаемую изменчивость, — только он бы сопоставлял толщину раковин улиток, содержащих определенных двуусток, и толщину раковин улиток, содержащих потомство этих двуусток. С точки зрения «генетика улитки» влияние двуустки будет частью того, что он считает «модификационной изменчивостью». А для «генетика двуустки», наоборот, изменчивость, связанная с воздействием улиточьих генов, будет изменчивостью «под влиянием внешних условий».
«Расширенный генетик» учел бы оба источника наследственной изменчивости. Ему пришлось бы озадачиться насчет формы их взаимодействия. Какое оно: кумулятивное, мультипликативное, «эпистатическое» и т. д.? Но, в сущности, проблемы такого рода хорошо знакомы как генетику улитки, так и генетику двуустки. В рамках любого организма на один и тот же фенотипический признак влияют разные гены, и форма, в которой осуществляется это взаимодействие в случае генов обычного генома, является вопросом в той же мере, что и при «расширенном геноме». Взаимодействие влияний гена улитки и гена двуустки в принципе ничем не отличается от взаимодействия влияний гена улитки и другого гена улитки.
Но все же, могут нас спросить, нет ли здесь существенного отличия? Взаимодействие гена улитки с другим геном улитки может быть кумулятивным, мультипликативным или любым другим, но разве сокровенные интересы двух этих генов не совпадают? Оба были отобраны в прошлом за то, что трудились ради одной и той же цели — выживания и размножения улиток, в которых они находились. Ген двуустки и другой ген двуустки тоже стремятся к одному и тому же — к успешному размножению своей двуустки. Однако заветные стремления гена улитки и гена двуустки не совпадают: один отбирается за содействие размножению улитки, другой — за содействие размножению двуустки.
В этих возражениях есть правда, но важно четко понимать, где именно она пролегает. Нет никакого корпоративного духа, который бы явно объединял гены двуустки против конкурирующей организации генов улитки. Если продолжать с той же долей безобидного антропоморфизма, то каждый ген борется только с другими аллелями из того же локуса, и он будет «объединяться» с генами из других локусов лишь постольку, поскольку это помогает ему в его эгоистичной войне с аллелями-соперниками. Ген двуустки может подобным образом «объединяться» с другими генами двуустки, но равным образом, если бы это было выгодно, он мог бы «заключить союз» и с какими-то из улиточьих генов. И если в реальности, тем не менее, гены улитки отбираются по способности работать сообща друг с другом и бороться с противостоящей им бандой генов двуустки, то это связано только с тем, что все гены улитки, как правило, выигрывают от одних и тех же событий, происходящих в мире. Гены двуустки извлекают выгоду из других событий. А истинная причина того, почему всем генам улитки выгодны одни и те же события, в то время как совокупность событий, полезных для двуусток, иная, проста: все гены улитки попадают в следующее поколение одним и тем же путем — через улиточьи гаметы. При этом все гены двуустки должны для попадания в следующее поколение пользоваться другой дорогой — через церкарии двуустки. Вот и все, что «объединяет» гены улитки против генов двуустки и наоборот. Если бы гены паразита покидали организм хозяина внутри его гамет, то дела могли бы обстоять совершенно иначе. Интересы генов хозяина и паразита, возможно, не совпадали бы на сто процентов, но были бы при этом намного более близкими, чем в примере с улиткой и двуусткой.
Итак, из взгляда на жизнь с точки зрения расширенного фенотипа следует, что решающее значение имеет тот способ, с помощью которого паразит передает свои гены от одного хозяина к другому. Если паразит и хозяин пользуются одним и тем же генетическим выходом из тела хозяина, то есть хозяйскими гаметами или спорами, то конфликт между «интересами» генов паразита и хозяина будет относительно небольшим. Например, и те, и другие будут «единодушны» насчет того, какую толщину раковины хозяина считать оптимальной. И те, и другие будут отбираться по своему воздействию не только на выживаемость хозяина, но и на его размножение — со всеми вытекающими. Сюда будут входить и успехи хозяина в ухаживании и даже — если паразит собирается передаться «по наследству» потомкам хозяина — его успехи в деле родительской заботы. Будь обстоятельства таковы, интересы паразита и хозяина, вероятно, совпали бы настолько, что нам уже трудно было бы обнаружить существование паразита как такового. Изучение таких «деликатных» паразитов и симбионтов, для которых успех гамет хозяина важен не меньше, чем выживание его тела, несомненно, представляет большой интерес для паразитологов и «симбиологов». Многообещающими объектами могут быть некоторые лишайники, а также бактериальные эндосимбионты насекомых, передающиеся трансовариально и в некоторых случаях, вероятно, влияющие на численное соотношение полов в популяции хозяина (Peleg & Norris, 1972).
В этом контексте хорошими кандидатами для исследования могут оказаться также митохондрии с хлоропластами и прочие органоиды клетки, обладающие собственной независимо реплицирующейся ДНК. Взгляд на органоиды и на внутриклеточные микроорганизмы как на полуавтономных симбионтов, формирующих экологию клетки, восхитительно изложен в трудах симпозиума «Клетка как среда обитания», изданных под редакцией Ричмонда и Смита (Richmond &: Smith, 1979). Особенно запоминающимися и удачными оказались слова, которыми Смит завершает написанную им вводную главу: «В неживых местообитаниях организм либо существует, либо нет. Но организм, заселивший внутриклеточную среду, может постепенно утрачивать свои части, медленно сливаясь с фоном, и только какими-то следами выдавая свое присутствие. На ум приходит встреча Алисы с Чеширским котом: когда она взглянула на него, он „исчез — на этот раз очень медленно. Первым исчез кончик его хвоста, а последней — улыбка; она долго парила в воздухе, когда все остальное уже пропало“[87]» (Smith, 1979). Интересный обзор всех стадий исчезновения улыбки провела Маргулис (Margulis, 1976).
Глава, написанная Ричмондом, также вся выдержана в духе следующего высказывания: «Функциональной единицей живого обыкновенно считается клетка. Другая точка зрения, особенно соответствующая теме данного симпозиума, состоит в том, что клетка — это минимальная единица, способная удваивать ДНК… Эта концепция помещает ДНК в центре всей биологии. Соответственно, ДНК рассматривается не просто как передающееся из поколения в поколение средство, обеспечивающее долговечность организмов, частью которых является. Вместо этого такая точка зрения акцентирует внимание на том, что основная роль клеток — максимальное увеличение количества и разнообразия ДНК в биосфере…» (Richmond, 1979). Последнее замечание, кстати, неудачно. Увеличение количества и разнообразия ДНК в биосфере никого не заботит. Лучше сказать, что каждый маленький кусочек ДНК отбирается по своей способности максимизировать
Интересно поразмыслить о том, происходят ли митохондрии, хлоропласты и другие ДНК-содержащие органоиды от паразитических прокариот[88] (Margulis, 1970,1981). Но как бы ни был важен этот вопрос с исторической точки зрения, он не имеет никакого отношения к тому, о чем я говорю сейчас. Сейчас меня интересует, что вероятнее: что митохондриальная ДНК и ядерная ДНК будут стремиться к одному и тому же фенотипическому результату или что они будут в конфликте друг с другом. Это должно зависеть не от исторического происхождения митохондрий, а от того, каким способом
