Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

56

По данным сравнительной геномики (Braakman and Smith 2012), Последний всеобщий предок сочетал два пути фиксации углерода: восстановительный цикл Кребса и путь Вуда – Льюнгдаля. – Прим. науч. ред.

57

Неорганические вещества и по сей день делают органическую материю живой. Примерно такие же железосерные кластеры можно найти в наших собственных митохондриях – они встречаются в огромных количествах в каждой дыхательной цепи (на рис. 8 отдельно изображен комплекс I), а значит, в каждой митохондрии их десятки тысяч. Без них дыхание стало бы невозможным, и мы бы погибли в считанные минуты.

58

Поскольку шкала pH – логарифмическая, то единица pH соответствует десятикратному изменению концентрации протонов. Такая большая разница значений этой величины в маленьком пространстве выглядит неправдоподобно, но на самом деле она возможна за счет природы жидкостей, текущих сквозь микрометровые поры. Течение в таких условиях может быть ламинарным: в нем почти почти нет перемешивания и турбулентных завихрений. Размеры пор в щелочных гидротермальных источниках предполагают сочетание ламинарных и турбулентных потоков.

59

Автор не проговаривает четко, что протоклетке на рис. 17 нужны две мембраны с разными свойствами: обращенная к морской воде и обращенная к щелочной термальной воде. По его предположению, АТФаза в мембране работала в том же направлении, что и в современных клетках, то есть впускала протоны внутрь. Чтобы рН внутри клетки не выровнялся с морской водой, мембрана внутренней стороны должна очень хорошо пропускать протоны и ионы OH^–, а значит, внутри клетки будет такой же рН = 9–11, как и в воде термального источника. Во-первых, это неизбежно требует от клетки поддерживать очень разный состав и проницаемость мембран на двух своих сторонах. Подобная асимметрия встречается у сложных эукариотических клеток. Бактерии, как правило, к ней не способны. Во-вторых, рН = 9 и выше несовместим с работой рибосомы и использованием РНК или ДНК-генома. Копирование ДНК и работа рибосомы требуют образования уотсон-криковских пар между комплементарными нуклеотидами (А – Т и Г – Ц), которые надежно образуются только в диапазоне рН = 6,5–8. Более кислая или более щелочная среда резко повышает количество ошибок копирования ДНК, поэтому все клетки, включая обитателей сильнокислой и сильнощелочной среды, поддерживают внутренний рН в пределах 6,5–8. – Прим. науч. ред.

60

Чтобы система на рис. 17 работала, нужна высокопроницаемая мембрана со стороны щелочного источника и обязательно низкопроницаемая – со стороны моря. – Прим. науч. ред.

61

Образование новой органической материи в клетках происходит с помощью энергии АТФ, которая получается АТФазой за счет протонного градиента. Создание протонного градиента и синтез клеточной материи – это не альтернативные статьи расходов, а две стадии одного процесса. Около 50 % энергии градиента расходуется на поддержание самого процесса метаногенеза (ферментом Ech), а остальное идет на транспорт микроэлементов в клетку и на синтез АТФ. – Прим. науч. ред.

62

Если антипортер Na⁺–H⁺ находится в мембране, пропускающей Н⁺, то он не может качать натрий за счет протонного градиента – ведь протонный градиент рассеивается из-за утечки протонов через мембрану. Если же он находится в мембране, непроницаемой для Н⁺, то не дает дополнительных выгод. – Прим. науч. ред.

63

Тот факт, что древние ферменты оптимально приспособлены к низкой концентрации в среде Na⁺ и высокой – K⁺, с учетом того, что первоначально мембраны были проницаемы для этих ионов, может означать лишь одно: клетки приспособились к соотношению ионов в окружающей среде. Это соответствует взглядам российского биоэнергетика Армена Мулкиджаняна. Поскольку вода древних океанов была богата Na ⁺ и бедна – K⁺, жизнь не могла зародиться в океане, считает Мулкиджанян. Если он прав – тогда не прав я. Мулкиджанян в качестве “колыбели жизни” предлагает наземные геотермальные системы с высоким содержанием K⁺ и низким – Na⁺, хотя это само по себе сопряжено с некоторыми проблемами (у Мулкиджаняна в роли источника органики фигурирует неизвестный в природе сульфид-цинковый фотосинтез). Но или вправду невозможно за 4 млрд лет оптимизировать белки в ходе естественного отбора – или мы готовы поверить, что ионный состав “первичного бульона” отлично подходил для любого фермента? Если можно оптимизировать работу ферментов, то как это могло происходить, учитывая проницаемость древних мембран? Использование антипортеров при наличии природных протонных градиентов представляет собой удовлетворительное решение.

64

Читатель может задаться вопросом: почему бы клеткам просто не выкачивать Na⁺? Действительно, через проницаемую мембрану выгодней выкачивать Na⁺, чем H⁺, но когда мембрана становится менее проницаемой, преимущество исчезает. Причина этого не совсем очевидна. Количество доступной клетке энергии зависит от того, насколько различаются концентрации по обе стороны мембраны, а не от