абсолютных значений концентраций ионов. Из-за очень высокой концентрации Na+ в океанской воде нужно выкачивать гораздо больше Na+, чем H+, чтобы поддерживать разницу концентраций в три порядка. Это делает невыгодным выкачивание Na+, если мембрана непроницаема для обоих ионов примерно в одинаковой степени. Интересно, что клетки, живущие в источниках, например ацетогены и метаногены, часто занимаются именно тем, что выкачивают Na+. Возможно, это связано с тем, что высокие концентрации органических кислот (например уксусной) повышают проницаемость мембраны для H+, делая выкачивание Na+ выгоднее.
65
Суть бифуркации электронов состоит в сопряжении двух реакций таким образом, что химическое равновесие энергетически невыгодной (эндергонической) реакции смещается за счет протекания другой реакции, энергетически выгодной (экзергонической). При окислении H2 один из его электронов сразу взаимодействует с реакционноспособным, “легким” субстратом. Выделившаяся при этом энергия заставляет второй электрон вступить в невыгодную реакцию восстановления CO2 до органических молекул. Белковые комплексы, осуществляющие бифуркацию электронов, содержат множество железо-никелево-серных кластеров. В клетках метаногенов эти (по сути, неорганические) структуры расщепляют поток электронов от молекул H2 надвое. Половина идет на восстановление CO2, половина – на атомы серы (тот самый реакционноспособный “легкий субстрат”, реакция с которым служит двигателем всего процесса). Электроны в итоге объединяются в молекуле метана (CH4), который выбрасывается наружу как побочный продукт жизнедеятельности (отсюда название метаногенов). Иными словами, процесс бифуркации электронов представляет собой, как ни странно, кольцо. Электроны от H2 на короткое время разделяются, но в конце концов все передаются на CO2 и восстанавливают его до метана, который быстро удаляется из клетки. Часть энергии, выделившейся на экзергонических стадиях восстановления CO2, запасается в форме градиента H+ на мембране (метаногены обыкновенно используют градиент Na+, но H+ и Na+ легко заменяются друг на друга через антипортер). Короче говоря, за счет электронной бифуркации образуется протонный градиент, благодаря которому можно перекачивать протоны. Электронная бифуркация позволяет воссоздать то, что в гидротермальном источнике можно было заполучить просто так.
66
Обычно термином “репликон” обозначают участок нуклеиновой кислоты, синтезированный после инициации репликации. Участок нуклеиновой кислоты, на котором запускается репликация, носит название “ориджин”. –
67
Эволюция идет не в сторону большей сложности, а в сторону максимального числа выживших потомков. –
68
Строго говоря, может – если один ген возникнет в результате соединения двух фрагментов с разной историей. Но, как правило, этого не происходит, и филогенетики не ставят цели реконструировать конфликтующие истории.
69
Самый быстрый и надежный способ избавиться от конечных продуктов брожения – “сжечь” их в ходе дыхания. Конечный продукт – CO2 – либо удаляется в результате диффузии, попадая в воздух, либо выпадает в осадок в составе карбонатов. Поэтому брожение в значительной мере зависит от дыхания.
70
Чтобы проводить такие сравнения, нужно знать скорость метаболизма каждой клетки, а также ее объем и размер генома. Если вы думаете, что 50 бактерий и 20 эукариот слишком мало для сравнений подобного рода, подумайте о трудностях, связанных с добыванием этой информации для каждого типа клеток. Во многих случаях скорость метаболизма была измерена, а размер генома или объем клетки – нет (или наоборот). Тем не менее значения, которые мы взяли из литературы, должны быть достаточно достоверными. Если вас интересуют детали, см.: Lane and Martin 2010.
71
В пересчете на грамм липиды, составляющие клеточные мембраны, обходятся еще дороже, чем белки. У средних бактерий (кишечная палочка) на синтез липидов уходит 20 % всей энергии, а у мелких (микоплазмы) – до 45 %. У эукариот из-за сложной системы внутриклеточных мембран потребность в липидах выше и их доля в энергозатратах составляет около 30 % независимо от размера клетки (Lynch and Marinov 2017). –
72
Объем шара зависит от его радиуса как куб, а площадь поверхности – как квадрат. Поэтому при увеличении радиуса объем растет быстрее, чем площадь поверхности, из-за чего клетки сталкиваются с проблемой уменьшения соотношения площади и объема. Помогает изменение формы клетки: например, многие бактерии имеют форму палочки, за счет чего площадь их поверхности становится больше по отношению к объему. Но если объем возрастает на несколько порядков, изменения формы лишь слегка сглаживают остроту проблемы.
73
