Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Я не утверждаю, что повышение концентрации кислорода само по себе повлекло ускоренную эволюцию животных (гл. 1). Оно сделало возможным активное поведение. Освобождение от энергетических ограничений спровоцировало полифилетическую радиацию, в ходе которой возникло множество групп животных. Но эти группы уже существовали до “кембрийского взрыва”, до повышения концентрации кислорода ближе к концу докембрия.

84

Анализ генома Lokiarcheum показывает, что у него, скорее всего, липиды бактериального типа (Villanueva et al. 2016), а это значит, что смена липидов могла произойти до симбиоза с митохондриями. – Прим. науч. ред.

85

Варианты одного и того же гена называются аллелями. Каждый ген всегда расположен в геноме в определенном месте – локусе, но его нуклеотидная последовательность у разных особей может варьировать. Если варианты распространены в популяции, их принято называть аллелями. Это полиморфные варианты одного гена, находящегося в одном локусе. От простых мутантных вариантов они отличаются частотой встречаемости. Новые мутации редко встречаются в популяции. Если они предоставляют какие-либо преимущества, то могут распространяться в популяции до тех пор, пока эти преимущества не будут уравновешены какими-нибудь недостатками. Так они становятся аллелями.

86

Эффективный размер популяции отражает степень популяционного генетического разнообразия. Представьте, что в клональной популяции, которая фактически состоит из копий одной и той же особи, возникла угроза паразитической инфекции. В этом случае любая адаптация паразита, помогающая ему атаковать, ориентируясь на определенную комбинацию генов, позволила бы эффективнее поражать все особи в популяции. У животных, которые размножаются половым путем, напротив, в популяции обычно высока вариативность аллелей каждого гена (гены при этом, конечно, те же самые). Многообразие означает, что сколько-нибудь особей скорее всего окажутся устойчивыми к паразитической инфекции. Эффективный размер популяции больше, даже если численность остается такой же.

87

Единственная группа животных, которая существует 40 млн лет без полового размножения – бделлоидные коловратки, – вернулась к горизонтальному переносу генов. – Прим. науч. ред.

88

Блэкстоун, основываясь на биофизике митохондрий, даже предложил возможный механизм. Клетки-хозяева, чей рост был заторможен из-за мутаций, должны были иметь низкую потребность в АТФ, а значит, они расщепляли небольшое его количество до АДФ. Из-за того, что поток электронов при дыхании зависит от концентрации АДФ, при недостатке АДФ дыхательная цепь переполняется электронами. Это влечет образование кислородных свободных радикалов (см. следующую главу). У некоторых современных водорослей образование свободных радикалов в митохондриях индуцирует формирование гамет и половой процесс. Эту реакцию можно блокировать антиоксидантами. Могли ли свободные радикалы целенаправленно вызывать слияние мембран? Возможно. Известно, что воздействие радиации может провоцировать слияние мембран при помощи свободнорадикального механизма. Если так, то естественный биофизический процесс мог лечь в основу последующего естественного отбора.

89

С позиций математики каждая из трех теорий является вариантом другой: все они основаны на скорости мутагенеза. В рамках простой модели мутагенеза скорость накопления мутантов, очевидно, прямо зависит от скорости возникновения мутаций. Когда появляется эгоистичный мутант, он начинает размножаться немного быстрее, чем дикий тип, и распространяется в популяции. Математически это эквивалентно повышению скорости мутагенеза – иными словами, повышению количества мутантов, возникающих за единицу времени. Модель коадаптации дает противоположную картину. Эффективная скорость мутагенеза снижена, потому что ядерные гены могут приспособиться к митохондриальным мутациям, а значит, эти мутации перестают быть вредными и сами организмы, согласно нашему определению, уже не являются мутантами.

90

Существует множество других возможностей – от обеспечения неродственного скрещивания до передачи сигналов и феромонов. В половом процессе две клетки сливаются вместе. Перед этим им нужно найти друг друга и удостовериться, что они совместимы (что это клетки одного вида). Обычно клетки ищут друг друга при помощи хемотаксиса, то есть выделяют феромоны. Клетки движутся к источнику запаха по градиенту концентрации феромона. Если обе гаметы выделяют один и тот же феромон, они могут обмануть сами себя и будут безуспешно пытаться найти его источник. Как правило, гораздо удобнее, когда лишь одна гамета выделяет феромон, а вторая плывет к ней. Поэтому, вполне возможно, различие между типами спаривания восходит к проблеме поиска партнера.

91

Эмбриолог Лео Басс утверждает, что клетки животных, будучи подвижными, более склонны к эгоистическому внедрению в клетки зародышевой линии, чем почти неподвижные клетки растений, замурованные в клеточные стенки. Однако применимо ли это к кораллам и губкам, обладающим