Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

программируемых генами. Но какими бы ни были эти структуры, они сами – результат роста и размножения, естественного отбора и эволюции, и ни один из этих процессов невозможен в отсутствие непрерывного притока энергии извне.

Удивительно узкий спектр форм биологической энергии

Организмам требуется неимоверно много энергии, чтобы жить. Энергетическая “валюта”, которая в ходу у клеток, называется аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ работает как монета, которую кидают в игровой автомат. Она заставляет автомат сработать один раз, после чего он выключается. В случае АТФ роль такой машины, как правило, играет белок. АТФ обеспечивает переход из одной стабильной конформации в другую – как бы щелкает переключателем. Чтобы вернуть белок в исходное состояние, требуется снова затратить АТФ – как и в ситуации с автоматом: чтобы его запустить, придется скормить еще одну монетку. Представьте живую клетку в виде огромной галереи игровых автоматов, где работают белковые машины, приводимые в действие монетками-АТФ. Одна клетка ежесекундно расходует около 10 млн молекул АТФ! В человеческом теле около 40 триллионов клеток, а ежедневный суммарный оборот АТФ составляет 60–100 килограммов (это примерно соответствует массе целого организма). В действительности в нашем теле содержится около 60 граммов АТФ, из чего следует, что каждая молекула АТФ перезаряжается один или два раза в минуту.

Что это значит – перезаряжается? При расщеплении АТФ выделяется свободная энергия, которая делает ?G конформационного перехода отрицательной. АТФ, как правило, распадается на два неравных фрагмента: АДФ (аденозиндифосфат) и неорганический фосфат (PO₄^3-) – тот самый фосфат, который входит в состав удобрений и обозначается Ф_н. Чтобы вновь получить АТФ из АДФ и фосфата, нужно затратить энергию. Для этого используется энергия, которая высвобождается в ходе окисления питательных веществ кислородом. Так это и происходит. Этот бесконечный цикл можно записать в виде простой формулы:

АДФ + Ф_н + энергия - АТФ

Так устроены не только мы, люди. Бактерии, например Escherichia coli, способны делиться каждые 20 минут. Чтобы расти, E. coli тратит на каждое деление около 50 млрд АТФ. По массе это в 50–100 раз больше массы отдельной клетки и четырехкратно превосходит наш собственный темп синтеза АТФ. Переведите эти цифры в единицы мощности – ватты – и увидите, что это просто невероятные величины. Мы используем примерно 2 милливатта энергии на 1 г тела – 130 Вт на одного среднего человека весом 65 кг (это чуть больше, чем стандартная лампочка в 100 Вт). В пересчете на 1 г это в 10 тыс. раз больше, чем у Солнца (небольшая часть которого в настоящий момент подвергается ядерному распаду). Жизнь больше похожа на ракету, чем на свечу.

Теоретически жизнь не представляет собой ничего мистического: она не противоречит ни одному закону природы. Ежесекундно клетки пропускают сквозь себя астрономическое количество энергии, но на Землю ее поступает во много раз больше – в виде солнечного света (потому что Солнце не в пример крупнее, хотя его мощность в пересчете на грамм вещества меньше). Поскольку доля этой энергии доступна для обеспечения биохимических процессов, можно подумать, что жизнь может быть реализована почти любым возможным образом. Как и в случае с генетической информацией, по-видимому, нет никаких фундаментальных ограничений касательно того, как можно использовать энергию – лишь бы она имелась в достаточном количестве. Тем удивительнее, что жизнь на Земле оказывается очень стесненной.

Есть два неожиданных аспекта использования энергии живыми организмами. Во-первых, клетки получают энергию за счет химических реакций лишь одного типа: окислительно-восстановительных. (Или – редокс-реакций: от англ. reduction – восстановление и oxidation – окисление.) Это просто перенос электронов от донора к акцептору. Когда донор отдает электроны, говорят, что он окисляется. Именно это происходит с такими веществами, как железо, когда они реагируют с кислородом: железо отдает электроны кислороду, окисляясь и превращаясь в ржавчину. Про вещество, которое принимает электроны (в этом случае кислород), говорят, что оно восстанавливается. В ходе дыхания или горения кислород (O₂) восстанавливается до воды (H₂O), так как каждый атом кислорода принимает два электрона (становится O^2-) и два протона, которые компенсируют заряд. Реакция идет, потому что в процессе высвобождается энергия в виде тепла и повышается энтропия. Все химические реакции в конечном счете повышают температуру среды и уменьшают энергию самой системы. Реакция железа или питательных веществ с кислородом служит отличным примером этого правила. В ходе них выделяется большое количество энергии (как если бы они горели в огне). При дыхании часть энергии, выделяющейся в реакции, запасается в форме АТФ, пусть и ненадолго: до тех пор, пока АТФ не распадется снова. Расщепляясь, АТФ отдает в форме тепла оставшуюся энергию, которая заключена в связи АДФ – Ф_н. По сути, дыхание и горение – это одно и то же, но в пламени все сгорает моментально, а в ходе дыхания – несколько медленней. Эту небольшую задержку мы и называем жизнью.

Из-за того, что электроны и протоны обычно (но не всегда) объединяются друг с другом, восстановление иногда определяют как перенос атома водорода. Но чтобы разобраться в окислительно-восстановительных процессах, для начала следует сосредоточиться на электронах. Последовательность окислительно-восстановительных реакций сводится к путешествию электрона по цепи связанных друг с другом переносчиков. (Не слишком отличается от течения тока по проводам.) Именно это происходит при дыхании. Электроны от питательных веществ переходят на кислород не сразу (как при горении, когда энергия выделяется вся и сразу), а в несколько стадий, прыгая с одного переносчика на другой, будто с кочки на кочку. Обычно “кочками” служат ионы железа (Fe³⁺), встроенные в белки дыхательной цепи. Как правило, ион железа входит в состав неорганической кристаллической структуры, которая называется железосерным кластером (рис. 8). С одного кластера электрон перепрыгивает на