Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

простое объяснение заключается в том, что у археи и бактерии был единственный эндосимбиоз. Ни в одной современной группе нет организма, который имеет геном, совпадающий с геномом одного из них. В результате последующего горизонтального переноса генов между потомками этих клеток и другими прокариотами появились современные группы, обладающие нынешним набором генов.

То же относится и к клетке-хозяину. Возьмите гены 7–8 групп архей и поместите их в предковую популяцию, существовавшую 1,5 млрд лет назад. Некоторые из этих клеток приобрели эндосимбионтов, которые эволюционировали в митохондрии. А оставшиеся продолжили вести себя так, как обычно ведут себя археи, разбрасывая гены направо и налево в ходе горизонтального переноса. Обратите внимание, что этот сценарий являет собой пример “обратной разработки” и опирается только на то, что мы точно знаем: что горизонтальный перенос широко используется бактериями и археями и гораздо менее распространен среди эукариот. Еще этот сценарий предполагает, что некая прокариотическая клетка (архея, которая по определению не способна заглатывать другие клетки путем фагоцитоза) могла приобрести эндосимбионтов при помощи какого-либо иного механизма. (Мы вернемся к этому вопросу позднее.)

Это наиболее простой сценарий происхождения эукариот – единичное событие, результатом которого стало рождение химеры из архейной клетки- хозяина и бактериального эндосимбионта. Я не жду, что вы мне поверите, и лишь хочу сказать, что этот сценарий, наряду с некоторыми другими, согласуется со всеми нашими знаниями о филогении эукариот. Я отдаю предпочтение этому взгляду, поскольку он соответствует принципу бритвы Оккама: предлагает наиболее простое объяснение известных данных. К тому же существуют очень убедительные (и они кажутся все убедительнее) филогенетические свидетельства, предоставленные Мартином Эмбли и его коллегами из Ньюкасла, говорящие в пользу того, что так все и было (рис. 22).

Рис. 22. Два, а не три, первичных домена жизни.

Мартин Эмбли и его коллеги подтвердили, что эукариоты произошли от архей. На рисунке A традиционное трехдоменное дерево, в котором каждый домен монофилетичен (то есть имеет единое происхождение): эукариоты сверху, бактерии снизу, археи разделены на несколько групп (каждая наиболее близко родственна другим археям, а не бактериям или эукариотам).

Новое, гораздо более убедительное альтернативное дерево (Б) построено на основе гораздо более широкой выборки и большого числа участвующих в транскрипции и трансляции информационных генов. Здесь эукариоты на основании сопоставления этих генов предстают группой внутри архей, родственной эоцитам – специфической группе архей. Возможно, клетка-хозяин, которая приобрела бактериального эндосимбионта, была полноценной, похожей на эоцит археей, а значит, не была “примитивным фагоцитом”. Аббревиатурой TACK обозначен суперфилум, в который входят Thaumarchaeota, Aigarcheota, Crenarchaeota и Korarchaeota.

Почему бактерии остаются бактериями

Смысл в том, что прокариоты – и бактерии, и археи – хемиосмотичны. Выше мы обсудили, как в стенах гидротермальных источников могли возникнуть первые клетки, как естественный протонный градиент мог запустить углеродный и энергетический метаболизм и почему из-за использования протонных градиентов могли возникнуть такие глубокие различия между бактериями и археями. Эти соображения могут объяснить, как возникло хемиосмотическое сопряжение, но они не дают ответа на вопрос, почему оно закрепилось у всех бактерий, архей и эукариот. Можно ли потерять хемиосмотическое сопряжение или заменить его чем-нибудь получше?

Некоторым организмам это удалось. Дрожжи и некоторые бактерии большую часть времени заняты брожением. В процессе вырабатывается энергия в форме АТФ. Это быстрый, однако неэффективный процесс. Облигатные бродильщики за короткое время успевают загрязнить собственную среду обитания, что не позволяет им самим расти дальше. Но отходы их жизнедеятельности, например этанол или лактат, служат прекрасным субстратом для роста других организмов. Хемиосмотические клетки могут сжигать свои отходы при помощи кислорода или других веществ, например нитрата. Это позволяет получить гораздо больше энергии и, следовательно, быстрее расти. Брожение хорошо работает в сообществе клеток, когда другие клетки окисляют конечные продукты, но его возможности сами по себе очень ограничены[69]. Есть очень весомые свидетельства в пользу того, что брожение возникло позднее, чем дыхание. Учитывая упомянутые термодинамические ограничения, это весьма логично.

Возможно, это прозвучит неожиданно, но брожение – это единственная известная альтернатива хемиосмотическому сопряжению. Все формы дыхания, все формы фотосинтеза, вообще все формы автотрофии, когда клетки растут лишь на неорганических веществах, – строго хемиосмотичны. Мы указали некоторые причины этого в гл. 2. Так, хемиосмотическое сопряжение удивительно многогранно. Дыхательную цепь можно сравнить с операционной системой компьютера. В “операционную систему” можно устанавливать “новые программы” – механизмы, позволяющие использовать огромное множество доноров и акцепторов электронов. Гены, кодирующие такие механизмы, могут передаваться горизонтальным переносом и без проблем встраиваться в дыхательные цепи других организмов. Таким образом, хемиосмотическое сопряжение делает возможным адаптацию метаболизма почти к любым условиям за небольшое время. Неудивительно, что оно есть у подавляющего большинства организмов!

Но это не все. Хемиосмотическое сопряжение позволяет выжимать энергию из любой среды. Метаногены используют реакцию H₂ и CO₂ для обеспечения энергетического и углеродного метаболизма. Мы уже упоминали, что заставить H₂ и CO₂ вступить в реакцию друг с другом непросто – на преодоление энергетического барьера нужно затратить энергию. Метаногены, чтобы вынудить H₂ и CO₂ реагировать, прибегают к бифуркации электронов. Рассмотрим с позиции общей энергетики историю немецкого