Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

дирижабля “Гинденбург”. Наполненный водородом аппарат, преодолев Атлантический океан, взорвался, как зажигательная бомба. С тех пор водород имеет дурную репутацию. H₂ и O₂ остаются стабильными и не реагируют друг с другом, если их не подтолкнуть – даже искры достаточно, чтобы запустить реакцию, в результате которой выделяется огромное количество энергии. В случае H₂ и CO₂ проблема обратная: “искра” должна быть относительно большой, тогда как количество выделяемой энергии довольно незначительное.

Клетки сталкиваются с довольно интересным ограничением в том случае, если количество полезной энергии, которое должно выделяться в ходе реакции, превышает количество затраченной энергии менее чем в два раза. Вспомните, как на уроках химии нужно было уравнивать реакции. Одна целая молекула должна реагировать с другой целой молекулой – не может быть, чтобы половина молекулы вступала в реакцию с тремя четвертями другой. Представьте, что в клетке при затрате 1 АТФ на выходе получается меньше, чем 2 АТФ. Не бывает 1,5 АТФ – только один или два. Выходит, нужно затратить 1 АТФ, чтобы после получить 1 АТФ. Чистая прибыль нулевая. Расти лишь на H₂ и CO₂, используя стандартные химические реакции, не получится. Это относится не только к H₂ и CO₂, но и к многим другим парам “окислитель – восстановитель” (донор электрона и акцептор), например метану и сульфату. Однако, несмотря на это базовое химическое ограничение, клетки прекрасно растут на таких окислительно-восстановительных парах, потому что энергия протонного градиента при транспорте протонов через мембрану возрастает постепенно, маленькими шагами. Красота хемиосмотического сопряжения в том, что оно выходит за пределы обычной химии. Оно позволяет клеткам накапливать “разменную монету”. Если для образования 1 АТФ требуется 10 протонов, а в результате какой-нибудь химической реакции выделяется энергия, которой хватает на транспорт 4 протонов, нужно просто повторить эту реакцию трижды. В итоге будет выкачано 12 протонов, и 10 из них пойдет на образование 1 АТФ. Хемиосмотическое сопряжение абсолютно необходимо для некоторых форм дыхания и просто полезно: благодаря нему клетки могут сохранять небольшие порции энергии, которые иначе были бы рассеяны в виде тепла: копейка рубль бережет. Эта возможность и возвышает протонные градиенты над обычной химией.

Энергетические выгоды хемиосмотического сопряжения вполне объясняют тот факт, что оно сохраняется уже 4 млрд лет. Но использование протонных градиентов имеет и другие аспекты, успешно учтенные в работе клетки. Чем глубже корни механизма, тем больше вероятность, что он послужит основой для разных, мало связанных друг с другом приспособлений. Например, энергия протонных градиентов широко используется для того, чтобы захватывать из среды питательные вещества и выбрасывать отходы, чтобы вертеть бактериальный жгутик – пропеллер, благодаря которому клетка может передвигаться, чтобы выделять тепло в результате преднамеренного рассеивания протонного градиента (как происходит в клетках бурого жира). Еще любопытнее то, что коллапс протонных градиентов служит сигналом для быстрой запрограммированной гибели клеток в бактериальных популяциях. Клетка, зараженная вирусом, скорее всего обречена. Если она сумеет убить себя быстро – до того, как вирус размножится, – то ее родня (соседние клетки, с которыми она имеет общие гены) получит шанс уцелеть. Поэтому гены, которые отвечают за клеточную смерть, распространятся в популяции. Но гены, несущие смерть, должны срабатывать без промедления. Трудно найти способ более быстрый, чем нарушение целостности клеточной мембраны. Многие клетки поступают именно так: будучи зараженными, они формируют поры в мембране, сводя на нет протон-движущую силу. А это, в свою очередь, пробуждает спящую смертоносную машинерию. Протонные градиенты стали главными сенсорами клеточного благосостояния, арбитрами жизни и смерти. (Эту их функцию мы рассмотрим ниже.)

Итак, мы убедились в том, что универсальность хемиосмотического сопряжения не похожа на результат счастливой случайности. Скорее всего, его появление связано с происхождением жизни и возникновением клеток в щелочных гидротермальных источниках (наиболее вероятных инкубаторах жизни). И то, что им пользуются почти все организмы, о многом говорит. Теперь ясно, что механизм, на первый взгляд странный, на самом деле таковым не является: наш анализ позволяет предположить, что хемиосмотическое сопряжение должно быть свойственно буквально всем формам жизни в космосе. А значит, везде жизни придется преодолевать те же затруднения, с которыми сталкиваются бактерии и археи на Земле: связанные с тем, что прокариоты перекачивают протоны через свои мембраны. Это не ограничивает возможностей развития существующих прокариот (скорее наоборот), однако устанавливает пределы возможного. Невозможное (ниже я расскажу об этом) – это то, чего не бывает, а крупных морфологически сложных прокариот с большими геномами не существует.

Суть в количестве доступной энергии, которая приходится на один ген. Я несколько лет блуждал во тьме, медленно приближаясь к этой идее, но лишь ожесточенные споры с Биллом Мартином помогли довести ее до ума. На нас вдруг снизошло озарение: ключ к эволюции эукариот лежит в простой идее “энергии на ген”! Меня трясло от возбуждения. Неделю я лихорадочно делал подсчеты на клочках бумаги. В итоге, исписав гору бумажек, я пришел к ответу, который поразил нас обоих. Ответ был основан на данных из литературы и представлял собой численную оценку энергетической пропасти, разделяющей прокариот и эукариот. По нашим расчетам, у эукариот на один ген приходится минимум в 200 тыс. раз больше энергии, чем у прокариот. В двести тысяч раз! В конце концов мы выяснили природу пропасти, из-за которой бактерии и археи не достигли уровня сложных эукариот и из-за которой мы вряд ли когда-нибудь встретим инопланетянина, состоящего из бактериальных клеток. Представьте, что вы застряли посреди энергетического ландшафта, где пики соответствуют высокой энергии, а впадины – низкой. Так вот, бактерии помещаются на дне самой глубокой впадины, в энергетической пропасти. Она настолько глубока, что, подняв голову, вы увидите лишь уходящие далеко ввысь стены. Неудивительно, что прокариоты остались там на веки вечные.

Сколько энергии приходится на один ген

Ученые сравнивают подобное с подобным. Если речь об энергии,