Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Учитывая скорость роста бактерий и высокую оптимизацию их генома, весьма вероятно, что белковый синтез на каждом геноме и так близок к максимально возможному[74]. Чтобы увеличить масштабы белкового синтеза в 625 раз, логичнее сделать 625 полных копий бактериального генома, каждая из которых будет работать примерно одинаково.

На первый взгляд эта идея кажется бредовой, но это не так. Совсем скоро мы вернемся к этому вопросу, а сейчас рассмотрим энергетическую стоимость такого приобретения. У нас в 625 раз больше АТФ, чем раньше, но и в 625 раз больше геномов, причем за использование каждого нужно платить одинаково. Так как речь не идет о сложной внутренней транспортной системе, которая могла бы сформироваться лишь за многие поколения и при условии крупных энергетических вложений, все эти геномы отвечают за один и тот же “бактериальный” объем цитоплазмы, одну и ту же площадь мембраны и т. д. Наверное, эту раздутую бактерию лучше рассматривать не как единичную клетку, а как совокупность 625 одинаковых клеток. Очевидно, количество “энергии на ген” у каждой из слившихся единиц остается прежним. Поэтому увеличение площади поверхности не приносит бактерии никакой энергетической выгоды. Раздувшаяся бактерия сильно проигрывает эукариотической клетке. У эукариот в 5 тыс. раз больше энергии на ген, чем в среднем у бактерий. Если увеличение площади никак не влияет на количество доступной энергии на ген, оно по-прежнему остается в 5 тыс. раз ниже, чем у эукариот.

Даже хуже! Мы увеличили площадь поверхности в 625 раз, во столько же раз увеличив и затраты энергии, и масштаб ее прибыли. А что с внутренним объемом? Он вырос в 15 тыс. раз! В результате наших экспериментов получился огромный клеточный пузырь, метаболические процессы внутри которого мы оставили без внимания, будто решив, что его содержимое вообще не требует энергии. Это было бы так, если бы весь его объем занимала гигантская, метаболически инертная вакуоль. Но если в бактериальной клетке и вправду будет такая вакуоль, эта бактерия не будет идти ни в какое сравнение с эукариотами, которые не только в 15 тыс. раз крупнее, но и содержат изощренную биохимическую машинерию. Эта машинерия состоит главным образом из белков, и на ее поддержание нужно тратить соответствующее количество энергии. Если принять в расчет все белки, ход рассуждений остается примерно таким же. Немыслимо, чтобы клеточный объем мог возрасти в 15 тыс. раз, если количество геномов не увеличится примерно во столько же. Однако масштабы синтеза АТФ не могут возрастать в той же мере: они зависят от площади мембраны клетки, а ее мы учли. Получается, что увеличение бактерии до размеров среднестатистической эукариотической клетки влечет за собой возрастание масштабов синтеза АТФ в 625 раз, но увеличивает энергетические затраты до 15 тыс. раз. Количество энергии, приходящееся на одну копию каждого гена, должно упасть в 25 раз. Умножьте это на 5 тыс. в соответствии с разницей в энергии на ген (после поправки на размер генома), и мы увидим, что при равном размере геномов и одинаковых объемах клеток гигантская бактерия будет иметь в 125 тыс. раз меньше энергии на ген, чем у средней эукариотической клетки. У средней! А у крупных эукариот, например амеб, по меньшей мере в 200 тыс. раз больше энергии на ген, чем у гигантской раздутой бактерии. Вот откуда взялась наша цифра.

Может показаться, что это игры с числами, которые не несут никакого смысла. Должен признаться, и меня это беспокоило: цифры в буквальном смысле слова невероятны, но, во всяком случае, эти теоретические расчеты позволяют делать предсказания. Например, такое: гигантские бактерии должны иметь тысячи копий собственного полного генома. Что ж, это предсказание просто проверить. Гигантских бактерий мало, но они существуют. Два вида таких бактерий хорошо изучены. Epulopiscium встречается лишь в анаэробной среде задней кишки рыбы-хирурга. Это настоящий линкор среди клеток: обтекаемой формы, около полумиллиметра в длину, видимый даже невооруженным глазом. Он гораздо крупнее большинства эукариот, в том числе инфузории (рис. 23). Почему Epulopiscium стал таким огромным, неизвестно. Thiomargarita еще крупнее: ее круглые клетки составляют около миллиметра в диаметре, и основную часть их объема занимает огромная вакуоль. Единственная клетка может вырастать размером с голову плодовой мушки! Thiomargarita живет в океанских водах, которые время от времени насыщаются нитратами за счет восходящих течений. Клетки улавливают нитраты и хранят их в вакуолях, чтобы потом использовать в качестве акцептора электронов. Это позволяет им дышать много недель, когда поток нитрата иссякает. Но дело не в этом. И у Epulopiscium, и у Thiomargarita экстремально высокая полиплоидность. Их геном представлен тысячами полных копий – до 200 тыс. копий у Epulopiscium и 18 тыс. копий в случае Thiomargarita (несмотря на то, что основную часть ее клетки занимает огромная вакуоль).

Оказывается, рассуждения о 15 тыс. геномах – не пустая болтовня. Не только количество, но и пространственная организация геномов соответствуют теории. У обоих организмов геномы располагаются на периферии клетки, в непосредственной близости от клеточной мембраны (рис. 23). Центр клетки метаболически инертен: у Thiomargarita он занят вакуолью, а у Epulopiscium там развиваются дочерние клетки. Практически полная метаболическая инертность внутренней части говорит о том, что клетки экономят на синтезе белков и не хранят геномы глубоко внутри цитоплазмы. Теоретически это означает, что по количеству энергии на ген они сравнимы с обычными бактериями: все копии генома ассоциированы с мембраной, на которой сосредоточены биоэнергетические процессы и которая может поставлять (в виде АТФ) энергию, нужную для поддержания всех копий генов.

Рис. 23. Гигантские бактерии со “сверхполиплоидией”.

А. Гигантская бактерия Epulopiscium. Стрелка указывает на обычную E. coli, показанную для сравнения. Внизу видна эукариотическая клетка инфузории Paramecium, она кажется маленькой по сравнению с Epulopiscium – этим линкором среди бактерий.

Б. Микропрепарат бактерии Epulopiscium (ДНК окрашена DAPI). Белые точки рядом с мембраной – это